Обоняние, физиология обоняния
Каково же взаимодействие между пахучим веществом и клетками, отвечающими за обоняние? В процессе обоняния значительную роль играет механизм дыхания: здесь, конечно, имеет значение расположение входа в нос и носовых раковин. При спокойном дыхании воздух, ударяясь в передние массивные концы нижних носовых раковин, разбивается на две струи, одна из которых идет под нижнюю раковину, а другая делает кривую и идет сначала вверх, а потом вниз, в носоглотку. При выдыхании происходит обратный процесс. Кроме того, как показала Л. А. Аткарская, придаточные полости носа действуют присасывающим образом, вследствие чего часть воздушной струи, ответвляясь от главной, идет к обонятельной области. При вдыхании ноздри расширяются и мускулы, поднимающие крылья носа, растягивают их. Все авторы сходятся в том, что вдыхаемый воздух не проникает в обонятельную щель и что пахучее вещество проникает в нее путем диффузии. Возможно, что пахучее вещество растворяется в жидкости, содержащейся в слизистой обонятельной области, и этот раствор раздражает окончание обонятельного нерва. Обонятельная щель имеет ширину 1-2 мм. Она может закрываться и открываться под влиянием воздействия на васкуляризацию слизистой симпатического нерва, подобно радужной оболочке глаза.
Кроме воздушного пути, есть еще путь гематогенный. Обонятельное ощущение гематогенного происхождения получается тогда, когда пахучее вещество, введенное в кровь, раздражает нервные окончания (как, например, раствор камфакина, который при введении в вену через несколько секунд дает обонятельное ощущение). Этот феномен объясняет некоторые какосмии неясного происхождения. Следовательно, акт обоняния слагается из движения воздуха, диффузии на месте и контакта между обонятельными волокнами и частицами пахучих веществ при помощи капиллярного слоя секрета боуменовых желез.
Обонятельный нерв возбуждается адекватным раздражителем, каковым для него является пахучее вещество, каким бы путем это пахучее вещество ни было бы доставлено к клеткам обонятельного эпителия - воздушным или гематогенным. Порог обонятельного раздражения определяется минимальным количеством пахучего вещества, необходимого для получения ощущения запаха. Этот порог подвергается большим изменениям в зависимости от различных причин.
Причинами, изменяющими порог возбуждения, могут быть факторы внутренние и внешние. Следующий пример иллюстрирует воздействие фактора внутреннего: если испытуемый заранее знает, какой запах будет ему дан, он обнаружит его при меньшей концентрации, чем заранее не зная этого. Точно так же при запахах вообще знакомых порог ниже, чем при запахах совсем незнакомых.
Высота порога меняется у одного и того же индивидуума в течение суток. Большое значение при этом имеет набухание слизистой оболочки носа. Состояние эмоционального возбуждения существенно влияет на высоту обонятельного порога, как это отмечено у парашютистов перед и после прыжка. Порог восприятия запаха ниже порога его узнавания. Разница в порогах узнавания и восприятия запахов зависит также от качества запаха - некоторые запахи узнаются в минимальных концентрациях.
К факторам внешним, изменяющим порог возбуждения, относят условия внешней среды - влажности, температуры, барометрического давления.
Кроме всех прочих причин, влияющих на изменение порога обонятельных восприятий, очень важным фактором в этом смысле является сила давления волны пахучих веществ, производимая на жидкий липоид обонятельных клеток.
Для возникновения ощущения запаха необходимо, чтобы достаточное количество пахучего вещества пришло в соприкосновение с обонятельными рецепторами. Обонятельного ощущения не возникнет, если объем воздуха, содержащего частицы пахучих веществ, или недостаточен, или очень велик.
На свободном отростке обонятельной клетки, обращенном в полость носа, находится обонятельный пузырек, от которого отходят обонятельные реснички, являющиеся истинным рецептором обонятельного органа. По-видимому, давление струи воздуха или самих пахучих частиц, находящихся в этой струе, служит раздражителем обонятельных ресничек, а обонятельный пигмент, находящийся в цилиндрических клетках обонятельного эпителия, является резонатором, усиливающим обонятельное «звучание».
Все это дает основание думать, что в основе возбуждения как обонятельного, так и тактильного чувства лежит давление, и только разные степени последнего выражаются или в ощущении запаха (обонятельный нерв), или в ощущении «острого» (тройничный нерв). Понятно, что, помимо физического воздействия в виде давления, здесь играет роль ряд сложных биологических процессов, способствующих восприятию запахов.
Обонятельные раздражения влияют на высоту порога других органов чувств, как-то: слуха, кожной чувствительности. Применение симпатомиметических веществ в распыленном виде в слизистую носа лягушки изменяет ритм сердечной деятельности, а применение этих веществ на слизистой носа у человека изменяет дыхание. Работы Е. П. Гольц и Б. Е. Шейвехмана показывают, что, раздражая обонятельный рецептор веществами симпатомиметического ряда, можно понижать порог слухового восприятия, т. е. повышать слышимость; применяя же ваготонические пахучие вещества, можно повышать порог и снижать слышимость. Различные качественно пахучие вещества - гераниол и бензол - снижают порог раздражения слухового нерва очень значительно.
Е. П. Гольц и М. Ю. Раппопорт исследовали изменения электродвижущей силы поляризации кожи под влиянием обонятельных раздражений.
Оказалось, что раздражение обонятельных рецепторов вело к равномерному изменению электродвижущей силы поляризации кожных покровов. Эти исследования подтверждают существование тесного взаимодействия между различными органами чувств, среди которых обонятельный орган не является исключением.
Вегетативная нервная система играет выдающуюся роль в осуществлении процесса взаимодействия в органах чувств.
Мы получали закономерное изменение температуры в полости носа в сторону повышения при даче пахучих веществ, имеющих полосу поглощения в коротковолновой части ультрафиолетового конца спектра, т. е. симпатических (гераниол), и в сторону понижения при даче веществ, имеющих полосу поглощения в длинноволновой части ультрафиолетового спектра, т. е. ваготропных (тимол). Изменение температуры доходило до 2° в ту и другую сторону.
Узнавание запаха - это функция коры. Буниши-Хасама раздражал запахами обонятельный рецептор кролика и производил запись биотоков с обонятельных участков коры. В этих исследованиях автор использовал электроды, заканчивающиеся шерстяными нитками, пропитанными рингеровской жидкостью. Обонятельные раздражения производились приборами, подобными ольфактометру Цваардемакера. При даче запаха обнаруживались токи действия, в большинстве случаев монофазного характера. В момент вдыхания запаха место отведения тока становилось электроотрицательным - начальное действие. При продолжительном применении запаха наблюдается постепенное снижение токов действия до возвращения к исходному, нулевому потенциалу. При прекращении ольфактивного раздражения возникали электроотрицательные колебания тина последействия. Эти потенциалы были более слабыми, чем начальные, но более продолжительными. При даче других раздражителей, как-то: свет, изменение температуры, никаких изменений токов с обонятельных участков мозга автор не получал.
Связи между количеством запаха и характером тока действия автор не обнаружил. Токи действия с разных участков обонятельного мозга были различны; так, с обонятельной луковицы и тракта токи были одинаковой интенсивности; от начала тракта по направлению к продольной щели имеется узкая полоска, с которой токи действия более интенсивны. Медиальная часть гиппокамповой извилины давала наиболее интенсивный ответ. Характер токов из всех перечисленных участков был одинаковым, причем отклонение потенциала на стороне, где производилось обонятельное раздражение, было выражено сильнее. Электрические колебания усиливались при усилении интенсивности запаха и уменьшались при уменьшении последней. Никакой связи с сердечной деятельностью и дыханием не установлено. При стрихнинизации коры действия при запаховом раздражении усиливались. На основании своих исследований со стрихнинизацией коры автор приходит к заключению, что стрихнин снижает утомление обоняния, - а кокаинизация полости носа наоборот ослабляет биотоки.
Г. Я. Хволес и Л. Н. Новикова при регистрации биотоков обонятельной области получили очень интересные данные, подтверждающие прессорную функцию обонятельного органа.
Если долго вдыхать запах, хороший или плохой, то мы перестаем его чувствовать; длительное применение стимула вызывает аннулирование запаха, и только после некоторого отдыха снова получается восприятие ощущения. Можно вывести кривые утомления, которые зависят от длительности и интенсивности употребляемого стимула. Утомление есть процесс высших отделов головного мозга. Это подтверждают наблюдения Ю. Д. Арбатской, изучавшей расстройства обоняния при травме мозга.
Автору удалось отметить, что «обонятельная усталость» регрессирует параллельно с исчезновением астенического синдрома, что несомненно говорит о быстрой истощаемости клеток мозга при травме, уменьшающей длительность восприятия запаха.
По аналогии с другими чувствами казалось бы, что увеличение стимула в 2-3 и т. д. раза должно было бы увеличивать и ощущение в 2-3 раза, однако пропорциональность здесь не прямая. Различные запахи обладают различной силой и интенсивностью. Сильные запахи отличаются от слабых тем, что разница между пахучими веществами восходящей концентрации ощущается острее. Например, если взять два раствора камфары - 1% и 2%, то разница между ними резко заметна, тогда как если взять два раствора розовой воды - 1% или 2%, то разница между ними незаметна. Определяется максимум концентрации пахучего раствора, когда запах вместо того чтобы быть более сильным, становится неприятным. Некоторые люди вообще не воспринимают слабых запахов. Усталость сильнее влияет на восприятие слабых запахов, нежели сильных. Сильный запах маскирует слабый. Для мускуса, например, точный момент восприятия нельзя установить, так как уже минимальные дозы его вызывают обонятельные ощущения.
Большинство людей воспринимает правой и левой стороной носа не одинаково.
Кроме воздушного пути, есть еще путь гематогенный. Обонятельное ощущение гематогенного происхождения получается тогда, когда пахучее вещество, введенное в кровь, раздражает нервные окончания (как, например, раствор камфакина, который при введении в вену через несколько секунд дает обонятельное ощущение). Этот феномен объясняет некоторые какосмии неясного происхождения. Следовательно, акт обоняния слагается из движения воздуха, диффузии на месте и контакта между обонятельными волокнами и частицами пахучих веществ при помощи капиллярного слоя секрета боуменовых желез.
Обонятельный нерв возбуждается адекватным раздражителем, каковым для него является пахучее вещество, каким бы путем это пахучее вещество ни было бы доставлено к клеткам обонятельного эпителия - воздушным или гематогенным. Порог обонятельного раздражения определяется минимальным количеством пахучего вещества, необходимого для получения ощущения запаха. Этот порог подвергается большим изменениям в зависимости от различных причин.
Причинами, изменяющими порог возбуждения, могут быть факторы внутренние и внешние. Следующий пример иллюстрирует воздействие фактора внутреннего: если испытуемый заранее знает, какой запах будет ему дан, он обнаружит его при меньшей концентрации, чем заранее не зная этого. Точно так же при запахах вообще знакомых порог ниже, чем при запахах совсем незнакомых.
Высота порога меняется у одного и того же индивидуума в течение суток. Большое значение при этом имеет набухание слизистой оболочки носа. Состояние эмоционального возбуждения существенно влияет на высоту обонятельного порога, как это отмечено у парашютистов перед и после прыжка. Порог восприятия запаха ниже порога его узнавания. Разница в порогах узнавания и восприятия запахов зависит также от качества запаха - некоторые запахи узнаются в минимальных концентрациях.
К факторам внешним, изменяющим порог возбуждения, относят условия внешней среды - влажности, температуры, барометрического давления.
Кроме всех прочих причин, влияющих на изменение порога обонятельных восприятий, очень важным фактором в этом смысле является сила давления волны пахучих веществ, производимая на жидкий липоид обонятельных клеток.
Для возникновения ощущения запаха необходимо, чтобы достаточное количество пахучего вещества пришло в соприкосновение с обонятельными рецепторами. Обонятельного ощущения не возникнет, если объем воздуха, содержащего частицы пахучих веществ, или недостаточен, или очень велик.
На свободном отростке обонятельной клетки, обращенном в полость носа, находится обонятельный пузырек, от которого отходят обонятельные реснички, являющиеся истинным рецептором обонятельного органа. По-видимому, давление струи воздуха или самих пахучих частиц, находящихся в этой струе, служит раздражителем обонятельных ресничек, а обонятельный пигмент, находящийся в цилиндрических клетках обонятельного эпителия, является резонатором, усиливающим обонятельное «звучание».
Все это дает основание думать, что в основе возбуждения как обонятельного, так и тактильного чувства лежит давление, и только разные степени последнего выражаются или в ощущении запаха (обонятельный нерв), или в ощущении «острого» (тройничный нерв). Понятно, что, помимо физического воздействия в виде давления, здесь играет роль ряд сложных биологических процессов, способствующих восприятию запахов.
Обонятельные раздражения влияют на высоту порога других органов чувств, как-то: слуха, кожной чувствительности. Применение симпатомиметических веществ в распыленном виде в слизистую носа лягушки изменяет ритм сердечной деятельности, а применение этих веществ на слизистой носа у человека изменяет дыхание. Работы Е. П. Гольц и Б. Е. Шейвехмана показывают, что, раздражая обонятельный рецептор веществами симпатомиметического ряда, можно понижать порог слухового восприятия, т. е. повышать слышимость; применяя же ваготонические пахучие вещества, можно повышать порог и снижать слышимость. Различные качественно пахучие вещества - гераниол и бензол - снижают порог раздражения слухового нерва очень значительно.
Е. П. Гольц и М. Ю. Раппопорт исследовали изменения электродвижущей силы поляризации кожи под влиянием обонятельных раздражений.
Оказалось, что раздражение обонятельных рецепторов вело к равномерному изменению электродвижущей силы поляризации кожных покровов. Эти исследования подтверждают существование тесного взаимодействия между различными органами чувств, среди которых обонятельный орган не является исключением.
Вегетативная нервная система играет выдающуюся роль в осуществлении процесса взаимодействия в органах чувств.
Мы получали закономерное изменение температуры в полости носа в сторону повышения при даче пахучих веществ, имеющих полосу поглощения в коротковолновой части ультрафиолетового конца спектра, т. е. симпатических (гераниол), и в сторону понижения при даче веществ, имеющих полосу поглощения в длинноволновой части ультрафиолетового спектра, т. е. ваготропных (тимол). Изменение температуры доходило до 2° в ту и другую сторону.
Узнавание запаха - это функция коры. Буниши-Хасама раздражал запахами обонятельный рецептор кролика и производил запись биотоков с обонятельных участков коры. В этих исследованиях автор использовал электроды, заканчивающиеся шерстяными нитками, пропитанными рингеровской жидкостью. Обонятельные раздражения производились приборами, подобными ольфактометру Цваардемакера. При даче запаха обнаруживались токи действия, в большинстве случаев монофазного характера. В момент вдыхания запаха место отведения тока становилось электроотрицательным - начальное действие. При продолжительном применении запаха наблюдается постепенное снижение токов действия до возвращения к исходному, нулевому потенциалу. При прекращении ольфактивного раздражения возникали электроотрицательные колебания тина последействия. Эти потенциалы были более слабыми, чем начальные, но более продолжительными. При даче других раздражителей, как-то: свет, изменение температуры, никаких изменений токов с обонятельных участков мозга автор не получал.
Связи между количеством запаха и характером тока действия автор не обнаружил. Токи действия с разных участков обонятельного мозга были различны; так, с обонятельной луковицы и тракта токи были одинаковой интенсивности; от начала тракта по направлению к продольной щели имеется узкая полоска, с которой токи действия более интенсивны. Медиальная часть гиппокамповой извилины давала наиболее интенсивный ответ. Характер токов из всех перечисленных участков был одинаковым, причем отклонение потенциала на стороне, где производилось обонятельное раздражение, было выражено сильнее. Электрические колебания усиливались при усилении интенсивности запаха и уменьшались при уменьшении последней. Никакой связи с сердечной деятельностью и дыханием не установлено. При стрихнинизации коры действия при запаховом раздражении усиливались. На основании своих исследований со стрихнинизацией коры автор приходит к заключению, что стрихнин снижает утомление обоняния, - а кокаинизация полости носа наоборот ослабляет биотоки.
Г. Я. Хволес и Л. Н. Новикова при регистрации биотоков обонятельной области получили очень интересные данные, подтверждающие прессорную функцию обонятельного органа.
Если долго вдыхать запах, хороший или плохой, то мы перестаем его чувствовать; длительное применение стимула вызывает аннулирование запаха, и только после некоторого отдыха снова получается восприятие ощущения. Можно вывести кривые утомления, которые зависят от длительности и интенсивности употребляемого стимула. Утомление есть процесс высших отделов головного мозга. Это подтверждают наблюдения Ю. Д. Арбатской, изучавшей расстройства обоняния при травме мозга.
Автору удалось отметить, что «обонятельная усталость» регрессирует параллельно с исчезновением астенического синдрома, что несомненно говорит о быстрой истощаемости клеток мозга при травме, уменьшающей длительность восприятия запаха.
По аналогии с другими чувствами казалось бы, что увеличение стимула в 2-3 и т. д. раза должно было бы увеличивать и ощущение в 2-3 раза, однако пропорциональность здесь не прямая. Различные запахи обладают различной силой и интенсивностью. Сильные запахи отличаются от слабых тем, что разница между пахучими веществами восходящей концентрации ощущается острее. Например, если взять два раствора камфары - 1% и 2%, то разница между ними резко заметна, тогда как если взять два раствора розовой воды - 1% или 2%, то разница между ними незаметна. Определяется максимум концентрации пахучего раствора, когда запах вместо того чтобы быть более сильным, становится неприятным. Некоторые люди вообще не воспринимают слабых запахов. Усталость сильнее влияет на восприятие слабых запахов, нежели сильных. Сильный запах маскирует слабый. Для мускуса, например, точный момент восприятия нельзя установить, так как уже минимальные дозы его вызывают обонятельные ощущения.
Большинство людей воспринимает правой и левой стороной носа не одинаково.