Развитие матки у плода во время беременности
Развитие матки при физиологическом течении беременности. Развитие матки начинается с образования ее шейки. Парамезонефральные протоки у плодов длиной 45-50 мм, сливаясь в каудальном отделе, образуют шейку матки.
Разграничение между шейкой и влагалищем происходит на 4-м месяце развития. Разделение матки на тело и шейку происходит в конце 4-го - начале 5-го месяца. Шейка сначала имеет цилиндрическую, а в конце внутриутробного развития - коническую форму с расширением в области portio vaginalis. Задняя губа шейки нередко больше передней. Наружный зев сначала (до срока 27-28 недель) точечный, а в дальнейшем становится щелевидным.
Многие авторы описывают наружный зев у доношенных плодов в виде широко раскрытой щели или воронки, заполненной слизью.
Развитие тела матки начинается у плодов длиной 65 мм, когда происходит слияние парамезонефральных протоков в нижней части. У плодов 3 месяцев тело матки двурогое. В дальнейшем рога уменьшаются и в 3,5 месяца, сливаясь друг с другом, образуют тело матки седловидной конфигурации. Седловидность дна наиболее заметна до срока 4,5 месяцев. Даже у новорожденных девочек еще сохраняется слабо выраженная седловидность дна матки. Как удалось установить исследованиями, проведенными в ЛПМИ, при физиологическом течении беременности длина фетальной матки увеличивается в 4 раза, причем темпы роста шейки и тела матки различны. Если тело матки за указанный период увеличивается почти в 6 раз, то шейка увеличивается лишь в 3 раза. Размеры шейки преобладают над размерами тела матки в течение всего внутриутробного периода развития.
До 33-34-недельного возраста плода шейка составляет 3/4 общей длины матки; в конце беременности длина шейки уже составляет 2/3 общей длины органа. Темпы роста тела и шейки матки особенно интенсивны на 6-м и 9-10-м месяцах внутриутробного развития.
Развитие миометрия. На 18-19-й неделе развития плода миометрий представлен преимущественно циркулярно расположенными пучками (как в теле, так и в шейке), в наружном соединительнотканном слое различимы единичные продольные мышечные волокна, концентрирующиеся вокруг сосудов. В шейке матки в это время тоже отмечены продольные волокна, являющиеся продолжением мышечного слоя стенки влагалища.
В последующем (20-24 недели) циркулярный слой мышц расширяется, однако в дне матки он остается слабо выраженным.
Направление циркулярных волокон становится менее четким за счет присоединения косо направленных. Наружный слой, состоящий из продольных мышечных пучков, также расширяется, и отдельные его волокна начинают «вплетаться» в циркулярный мышечный слой.
В срок 27-28 недель внутриутробного развития впервые обнаруживается продольный подслизистый мышечный слой. С момента формирования продольного подслизистого мышечного слоя (27-28 недель) можно считать, что гистогенез миометрия в основных чертах завершен. В последующие сроки антенатального развития происходят лишь усложнение строения и утолщение всех его слоев.
Дифференциация эндометрия. В отношении развития эндометрия можно выделить три следующих узловых этапа:
а) завершение гистогенеза к 24-й неделе;
б) пролиферативные изменения - до 32-й недели;
в) секреторные изменения - с 33-й до 40-й недели.
В 18-19 недель внутриутробной жизни эндометрий выглядит недифференцированным. Сосудов мало. Желез нет. На этом сроке уже угадывается разделение стромы на поверхностный, более рыхлый функциональный, и на более компактный базальный слои.
В срок 21-22 недель беременности появляются закладки эндометриальных желез в виде углублений, выстланных эпителием. Первые железы обозначаются в области внутреннего зева.
Завершение гистогенеза эндометрия отмечено в 24 недели внутриутробного развития. Это совпадает с появлением немногочисленных трубчатых желез, имеющих наклонное направление к поверхности эндометрия. Железистый эпителий призматический со светлой цитоплазмой; ядра овальные, располагаются на разных уровнях. В области дна матки железы по-прежнему отсутствуют. После приобретения описанных выше свойств эндометрий становится способным к функциональным преобразованиям, отдаленно напоминающим циклические изменения эндометрия менструирующей женщины, однако в отличие от последнего у плодов эндометрий изменяется не циклически, его изменения являются свидетельством функциональной дифференциации в процессе внутриутробного развития.
Пролиферативные изменения можно обнаружить в промежутке времени с 25-й до 32-й недели.
Железы становятся многочисленными, они располагаются и в дне матки, где на прежних стадиях их не было. Просвет желез расширяется, стенки нередко становятся складчатыми. После 33-й недели беременности и вплоть до срока родов в эндометрии фетальных маток прослеживаются секреторные изменения. Эндометрий выстлан призматическим эпителием. Просветы желез расширены. В эпителии всех желез видны подъядерные вакуоли, что свидетельствует об интенсивной секреции. Гистогенез эндоцервикса завершается также к 24-й неделе внутриутробного развития. Последующие морфологические и функциональные изменения соответствуют пролиферации вплоть до 32-й недели, а затем - секреции, с 33-й недели.
Представляет определенный интерес перемещение границы эпителия парамезонефральных протоков (в частности, эндоцервикса) и синусового (т. е. влагалищного) эпителия. У 30-недельного плода указанная граница сдвигается и становится извилистой: на одних участках призматический эпителий находится на уровне наружного маточного зева, на других выходит на влагалищную часть шейки матки. Начиная с 33 недельного возраста призматический эпителий начинает покрывать влагалищную часть шейки матки. Следовательно, описанная картина, называемая иногда врожденной эрозией, может считаться физиологическим явлением для плодов на поздних сроках беременности и новорожденных. Таким образом, подтверждается высказанное еще в прошлом веке предположение, что, наряду с эрозиями воспалительного происхождения, наблюдаются так называемые врожденные эрозии. Очевидно, их возникновение связано с гормональными воздействиями, испытываемыми плодами в конце внутриутробного развития.
Развитие матки при осложненном течении беременности. Размеры маток плодов, развивающихся в условиях патологически протекающей беременности, меньше размеров маток плодов, развивающихся в условиях, близких к оптимальным. Исключение составляют случаи перенашивания беременности, когда матка бывает крупнее обычного. Следует отметить, что темпы роста шейки и тела матки как при физиологическом, так и при патологическом течении беременности приблизительно одинаковы. Но общие размеры органа при патологическом течении беременности меньше, чем у плодов, развивавшихся в благоприятных условиях.
При патологическом течении беременности тело матки сохраняет цилиндрическую форму дольше (до 22 недель), чем при физиологическом течении (до 18-19 недель).
В последующем периоде антенатального развития тело матки становится уплощенным и по форме напоминает чечевицу.
Шейка матки, как и при неосложненном течении беременности, имеет вид усеченного конуса, широким основанием обращенного во влагалище. Наружный зев с 24 недель - щелевидный и у большинства плодов в срок 27-28 недель имеет вид раскрытой щели с неровными краями (это несколько опережает сроки, зафиксированные при физиологическом течении беременности).
Следовательно, патологическое течение беременности может обусловить в дальнейшем инфантилизм или гипоплазию матки. Сократительные свойства инфантильной и гипопластичной матки снижаются (иногда значительно), что может быть одной из причин затяжных менструаций и ювенильных кровотечений.
Особенности развития миометрия. Неблагоприятное течение беременности (поздний токсикоз, сердечно-сосудистая патология, многократная угроза прерывания и др.) может обусловить замедленный темп дифференциации миометрия. В частности, формирование продольного подслизистого мышечного слоя иногда запаздывает на 4-6 недель, а в ряде случаев он может вовсе не сформироваться, что обусловит незавершение гистогенеза миометрия. Как видно из рисунка, можно говорить об аномальном формировании продольного подслизистого мышечного слоя. Незавершение гистогенеза миометрия очень часто сочетается с незавершением тканевой дифференциации эндометрия и слизистой оболочки шейки матки. Особого внимания заслуживают случаи незавершенного гистогенеза миометрия в антенатальном периоде онтогенеза, что, вполне вероятно, может способствовать развитию различных аномалий сократительной деятельности матки в постнатальный период онтогенеза.
Согласно данным физиологов, наиболее активным в функциональном отношении является продольный подслизистый мышечный слой, и нарушение его формирования, а тем более его отсутствие может послужить причиной тяжелых акушерских осложнений: нарушений сократительной деятельности матки в родах, возникновению гипо- или атонических маточных кровотечений.
Отклонения в развитии эндометрия. Как указывалось, морфологические и функциональные изменения в эндометрии фетальных маток на протяжении антенатального развития совершаются в определенной последовательности. Однако четкая последовательность развития фетального эндометрия наблюдается лишь при развитии плодов в условиях, близких к оптимальным. Повреждающие же факторы, обусловленные соматической или акушерской патологией, могут способствовать изменениям структурной и функциональной дифференциации фетального эндометрия в сторону как замедления, так и дальнейшего прогрессирования их.
Степень выраженности нарушений развития фетального эндометрия стоит в связи со временем начала и длительностью действия патологического фактора. Так, при непродолжительном действии неблагоприятных факторов среды структурные и функциональные преобразования фетального эндометрия могут отставать на 2-6 недели по сравнению с состоянием эндометрия у плодов, развивавшихся в условиях, близких к оптимальным. При продолжительном действии повреждающих факторов запаздывание структурной и функциональной дифференциации эндометрия исчисляется 8-15 недель внутриутробного развития. Этот рисунок иллюстрирует выраженное (на 10 недель) отставание морфологических и функциональных изменений фетального эндометрия при длительном действии повреждающего фактора. Подобные нарушения развития эндометрия могут быть причиной аменореи маточного происхождения.
Видимо, причину отставания в развитии слизистой оболочки матки плодов следует искать в уменьшении содержания половых гормонов в крови матери и плода, которое нередко возникает при неблагоприятном течении беременности.
При развитии эмбрионов и плодов в особо неблагоприятных условиях, когда действие повреждающих агентов приходилось на период органогенеза (эмбриональный период), мы в 5,95% наблюдали аномалии развития матки.
Таким образом, неблагоприятные условия внутриутробного развития чаще всего приводят к той или иной степени (в зависимости от тяжести и длительности действия повреждающего фактора) структурного недоразвития матки. Аналогичный вывод можно сделать и в отношении функциональных преобразований эндометрия.
Разграничение между шейкой и влагалищем происходит на 4-м месяце развития. Разделение матки на тело и шейку происходит в конце 4-го - начале 5-го месяца. Шейка сначала имеет цилиндрическую, а в конце внутриутробного развития - коническую форму с расширением в области portio vaginalis. Задняя губа шейки нередко больше передней. Наружный зев сначала (до срока 27-28 недель) точечный, а в дальнейшем становится щелевидным.
Многие авторы описывают наружный зев у доношенных плодов в виде широко раскрытой щели или воронки, заполненной слизью.
Развитие тела матки начинается у плодов длиной 65 мм, когда происходит слияние парамезонефральных протоков в нижней части. У плодов 3 месяцев тело матки двурогое. В дальнейшем рога уменьшаются и в 3,5 месяца, сливаясь друг с другом, образуют тело матки седловидной конфигурации. Седловидность дна наиболее заметна до срока 4,5 месяцев. Даже у новорожденных девочек еще сохраняется слабо выраженная седловидность дна матки. Как удалось установить исследованиями, проведенными в ЛПМИ, при физиологическом течении беременности длина фетальной матки увеличивается в 4 раза, причем темпы роста шейки и тела матки различны. Если тело матки за указанный период увеличивается почти в 6 раз, то шейка увеличивается лишь в 3 раза. Размеры шейки преобладают над размерами тела матки в течение всего внутриутробного периода развития.
До 33-34-недельного возраста плода шейка составляет 3/4 общей длины матки; в конце беременности длина шейки уже составляет 2/3 общей длины органа. Темпы роста тела и шейки матки особенно интенсивны на 6-м и 9-10-м месяцах внутриутробного развития.
Развитие миометрия. На 18-19-й неделе развития плода миометрий представлен преимущественно циркулярно расположенными пучками (как в теле, так и в шейке), в наружном соединительнотканном слое различимы единичные продольные мышечные волокна, концентрирующиеся вокруг сосудов. В шейке матки в это время тоже отмечены продольные волокна, являющиеся продолжением мышечного слоя стенки влагалища.
В последующем (20-24 недели) циркулярный слой мышц расширяется, однако в дне матки он остается слабо выраженным.
Направление циркулярных волокон становится менее четким за счет присоединения косо направленных. Наружный слой, состоящий из продольных мышечных пучков, также расширяется, и отдельные его волокна начинают «вплетаться» в циркулярный мышечный слой.
В срок 27-28 недель внутриутробного развития впервые обнаруживается продольный подслизистый мышечный слой. С момента формирования продольного подслизистого мышечного слоя (27-28 недель) можно считать, что гистогенез миометрия в основных чертах завершен. В последующие сроки антенатального развития происходят лишь усложнение строения и утолщение всех его слоев.
Дифференциация эндометрия. В отношении развития эндометрия можно выделить три следующих узловых этапа:
а) завершение гистогенеза к 24-й неделе;
б) пролиферативные изменения - до 32-й недели;
в) секреторные изменения - с 33-й до 40-й недели.
В 18-19 недель внутриутробной жизни эндометрий выглядит недифференцированным. Сосудов мало. Желез нет. На этом сроке уже угадывается разделение стромы на поверхностный, более рыхлый функциональный, и на более компактный базальный слои.
В срок 21-22 недель беременности появляются закладки эндометриальных желез в виде углублений, выстланных эпителием. Первые железы обозначаются в области внутреннего зева.
Завершение гистогенеза эндометрия отмечено в 24 недели внутриутробного развития. Это совпадает с появлением немногочисленных трубчатых желез, имеющих наклонное направление к поверхности эндометрия. Железистый эпителий призматический со светлой цитоплазмой; ядра овальные, располагаются на разных уровнях. В области дна матки железы по-прежнему отсутствуют. После приобретения описанных выше свойств эндометрий становится способным к функциональным преобразованиям, отдаленно напоминающим циклические изменения эндометрия менструирующей женщины, однако в отличие от последнего у плодов эндометрий изменяется не циклически, его изменения являются свидетельством функциональной дифференциации в процессе внутриутробного развития.
Пролиферативные изменения можно обнаружить в промежутке времени с 25-й до 32-й недели.
Железы становятся многочисленными, они располагаются и в дне матки, где на прежних стадиях их не было. Просвет желез расширяется, стенки нередко становятся складчатыми. После 33-й недели беременности и вплоть до срока родов в эндометрии фетальных маток прослеживаются секреторные изменения. Эндометрий выстлан призматическим эпителием. Просветы желез расширены. В эпителии всех желез видны подъядерные вакуоли, что свидетельствует об интенсивной секреции. Гистогенез эндоцервикса завершается также к 24-й неделе внутриутробного развития. Последующие морфологические и функциональные изменения соответствуют пролиферации вплоть до 32-й недели, а затем - секреции, с 33-й недели.
Представляет определенный интерес перемещение границы эпителия парамезонефральных протоков (в частности, эндоцервикса) и синусового (т. е. влагалищного) эпителия. У 30-недельного плода указанная граница сдвигается и становится извилистой: на одних участках призматический эпителий находится на уровне наружного маточного зева, на других выходит на влагалищную часть шейки матки. Начиная с 33 недельного возраста призматический эпителий начинает покрывать влагалищную часть шейки матки. Следовательно, описанная картина, называемая иногда врожденной эрозией, может считаться физиологическим явлением для плодов на поздних сроках беременности и новорожденных. Таким образом, подтверждается высказанное еще в прошлом веке предположение, что, наряду с эрозиями воспалительного происхождения, наблюдаются так называемые врожденные эрозии. Очевидно, их возникновение связано с гормональными воздействиями, испытываемыми плодами в конце внутриутробного развития.
Развитие матки при осложненном течении беременности. Размеры маток плодов, развивающихся в условиях патологически протекающей беременности, меньше размеров маток плодов, развивающихся в условиях, близких к оптимальным. Исключение составляют случаи перенашивания беременности, когда матка бывает крупнее обычного. Следует отметить, что темпы роста шейки и тела матки как при физиологическом, так и при патологическом течении беременности приблизительно одинаковы. Но общие размеры органа при патологическом течении беременности меньше, чем у плодов, развивавшихся в благоприятных условиях.
При патологическом течении беременности тело матки сохраняет цилиндрическую форму дольше (до 22 недель), чем при физиологическом течении (до 18-19 недель).
В последующем периоде антенатального развития тело матки становится уплощенным и по форме напоминает чечевицу.
Шейка матки, как и при неосложненном течении беременности, имеет вид усеченного конуса, широким основанием обращенного во влагалище. Наружный зев с 24 недель - щелевидный и у большинства плодов в срок 27-28 недель имеет вид раскрытой щели с неровными краями (это несколько опережает сроки, зафиксированные при физиологическом течении беременности).
Следовательно, патологическое течение беременности может обусловить в дальнейшем инфантилизм или гипоплазию матки. Сократительные свойства инфантильной и гипопластичной матки снижаются (иногда значительно), что может быть одной из причин затяжных менструаций и ювенильных кровотечений.
Особенности развития миометрия. Неблагоприятное течение беременности (поздний токсикоз, сердечно-сосудистая патология, многократная угроза прерывания и др.) может обусловить замедленный темп дифференциации миометрия. В частности, формирование продольного подслизистого мышечного слоя иногда запаздывает на 4-6 недель, а в ряде случаев он может вовсе не сформироваться, что обусловит незавершение гистогенеза миометрия. Как видно из рисунка, можно говорить об аномальном формировании продольного подслизистого мышечного слоя. Незавершение гистогенеза миометрия очень часто сочетается с незавершением тканевой дифференциации эндометрия и слизистой оболочки шейки матки. Особого внимания заслуживают случаи незавершенного гистогенеза миометрия в антенатальном периоде онтогенеза, что, вполне вероятно, может способствовать развитию различных аномалий сократительной деятельности матки в постнатальный период онтогенеза.
Согласно данным физиологов, наиболее активным в функциональном отношении является продольный подслизистый мышечный слой, и нарушение его формирования, а тем более его отсутствие может послужить причиной тяжелых акушерских осложнений: нарушений сократительной деятельности матки в родах, возникновению гипо- или атонических маточных кровотечений.
Отклонения в развитии эндометрия. Как указывалось, морфологические и функциональные изменения в эндометрии фетальных маток на протяжении антенатального развития совершаются в определенной последовательности. Однако четкая последовательность развития фетального эндометрия наблюдается лишь при развитии плодов в условиях, близких к оптимальным. Повреждающие же факторы, обусловленные соматической или акушерской патологией, могут способствовать изменениям структурной и функциональной дифференциации фетального эндометрия в сторону как замедления, так и дальнейшего прогрессирования их.
Степень выраженности нарушений развития фетального эндометрия стоит в связи со временем начала и длительностью действия патологического фактора. Так, при непродолжительном действии неблагоприятных факторов среды структурные и функциональные преобразования фетального эндометрия могут отставать на 2-6 недели по сравнению с состоянием эндометрия у плодов, развивавшихся в условиях, близких к оптимальным. При продолжительном действии повреждающих факторов запаздывание структурной и функциональной дифференциации эндометрия исчисляется 8-15 недель внутриутробного развития. Этот рисунок иллюстрирует выраженное (на 10 недель) отставание морфологических и функциональных изменений фетального эндометрия при длительном действии повреждающего фактора. Подобные нарушения развития эндометрия могут быть причиной аменореи маточного происхождения.
Видимо, причину отставания в развитии слизистой оболочки матки плодов следует искать в уменьшении содержания половых гормонов в крови матери и плода, которое нередко возникает при неблагоприятном течении беременности.
При развитии эмбрионов и плодов в особо неблагоприятных условиях, когда действие повреждающих агентов приходилось на период органогенеза (эмбриональный период), мы в 5,95% наблюдали аномалии развития матки.
Таким образом, неблагоприятные условия внутриутробного развития чаще всего приводят к той или иной степени (в зависимости от тяжести и длительности действия повреждающего фактора) структурного недоразвития матки. Аналогичный вывод можно сделать и в отношении функциональных преобразований эндометрия.