Развитие яичников у плода во время беременности
Развитие яичников при физиологическом течении беременности. Наиболее приемлемой следует считать ту периодизацию этапов гонадного развития, которая была предложена Е. Witschi. Согласно его предложению различают:
а) период индифферентных гонад (5-7 недель),
б) период начала половой дифференциации (7-8 недель),
в) период размножения оогоний (8-10 недель),
г) период неразъединенных ооцитов (10- 20 недель),
д) период первичных фолликулов.
Период первичных фолликулов относится к 20-38-й неделям внутриутробного развития. Во второй половине беременности происходит созревание коры яичника, что связано с проникновением в нее соединительной ткани из его ворот. Становится хорошо заметной развитая сосудистая сеть. Эпителиальные (пфлюгеровы) тяжи и шары разделяются мезенхимой на более мелкие образования, содержащие обычно один ооцит, окруженный уплощенными фолликулярными клетками и носящими название примордиальных фолликулов. Впервые примордиальные фолликулы появляются на сроке около 18-20 недель беременности на границе коркового и мозгового вещества. Затем в этот процесс вовлекаются все более периферические зоны яичника, и к сроку наступления родов в коре яичника указанных шаров почти не остается.
В середине беременности (начиная с 18-й недели) отдельные примордиальные фолликулы, имеющие диаметр около 30 мкм, превращаются в растущие (или первичные) фолликулы диаметром 50 мкм, окруженные одним слоем фолликулярных клеток. Срок появления первичных полостных фолликулов колеблется (согласно данным разных авторов) от 24 до 32-33 недель беременности. Подобные отклонения, по-видимому, связаны с тем обстоятельством, что до последних лет почти все авторы при оценке овариальной структуры особенностей внутриутробной среды, в которой развивался плод, не учитывали.
Как удалось установить, динамика фолликулярного созревания в яичниках плодов при физиологическом течении беременности проходит в строгой последовательности. В 18 недель обнаружены примордиальные фолликулы, которые располагаются исключительно в глубоких отделах коры яичника. Начиная с 27 недели появляются предполостные фолликулы с примитивной текой. Первые полостные фолликулы наблюдаются после 29 недели, оболочки в них хорошо дифференцированы. С 33 недели можно обнаружить большие полостные фолликулы (диаметр их 5-7 мм), часть из которых находится в стадии обтурационной атрезии. В дальнейшем (до срока родов) никаких принципиально новых структур в яичнике не образуется.
Описанные последовательные морфологические изменения приводят к тому, что яичник зрелого плода приобретает черты дефинитивной гонады.
Что касается гормональной функции фетальных яичников в антенатальном периоде онтогенеза, то гистохимические исследования помогли уточнить локализацию тех клеток, которым свойственна гормональная активность.
На сроке 18-28 недель эндокринная активность фетальных яичников обусловлена преимущественно голокриновым типом секреции, связанным с массовой гибелью в это время герминативных элементов гонады: оогоний, прегранулезных клеток и примордиальных фолликулов. В дальнейших периодах развития плода (до его рождения) прогрессирует созревание фолликулов. Стероидные тесты становятся положительными в оболочках фолликула (особенно в theca interna). Липиды также накапливаются в клетках межуточной ткани. В сроки 32-34 недели гормональная активность фетальных яичников достигает наибольшей степени выраженности и не снижается до срока родов (40 недель). Клетки тека-ткани к этому времени выглядят перегруженными липидами, в которых проявляются свойства суданофилии, аутофлюоресценции и содержания кетоновых групп. Известно, что тека-клетки способны секретировать по мерокриновому типу.
Удалось установить синхронность функциональных преобразований в яичнике и в эндометрии одних и тех же плодов. У тех плодов, в матке которых обнаружена пролиферация эндометрия, определяется хорошо выраженная эндокринная активность фетальных яичников. При наличии в эндометрии секреторных преобразований констатирована более высокая активность фетальных яичников. Эта обнаруженная синхронность функциональных изменений в яичнике и эндометрии одних и тех же плодов свидетельствует о начале формирования овариално-эндометриальной взаимосвязи (наблюдаемой обычно у взрослых женщин) еще в антенатальном периоде онтогенеза.
Развитие яичников при патологическом течении беременности. Хорошо известна легкая повреждаемость гонад как у взрослых женщин, так и в детском возрасте.
При развитии плода в условиях осложненного течения беременности обнаружилась необычная разнородность структуры и функции гонад на одной и той же стадии внутриутробного развития.
Если при физиологическом течении беременности первые предполостные фолликулы появляются в 27 недель, а в 29 недель становятся полостными, то при осложненном течении беременности эти сроки колеблются (соответственно 24-36- и 28-42 недель). Что касается обтурационной атрезии фолликулов, то при осложненном течении беременности она встречалась крайне редко и довольно поздно - с 36-й недели. Кистозная атрезия фолликулов начиная с 36-й недели - это преобладающий вариант их конечных форм. Отчетливо определилась ведущая роль длительности действия любого повреждающего фактора. На характер нарушения (активизация или угнетение) влияет не столько тип патологического фактора (поздний токсикоз, соматическая патология, профвредности и проч.), сколько продолжительность его и срок беременности, когда он действует. При непродолжительном контакте плода с патологическим агентом чаще наблюдается активизация (иногда чрезмерная) структурных и функциональных преобразований фетальных яичников.Длительное действие повреждающего фактора может обусловить отставание структурной и функциональной дифференциации яичника на 2-20 недель.
Было высказано предположение о том, что ряд овариальных расстройств, констатируемых в пубертатном периоде (ювенильные кровотечения, нарушение полового развития) и у взрослых женщин (первичная аменорея, первичное бесплодие), патогенетически связан с внутриутробно возникшей неполноценностью центральных звеньев регуляции половой системы или самих гонад.
Большой практический интерес представляют данные, касающиеся изучения структурно-функциональных характеристик яичников девочек в постнатальном периоде онтогенеза и влияния на эти процессы особенностей течения беременности у матерей.
Подытоживая эти исследования, можно сказать, что если антенатальный период развития протекал благоприятно, то остро протекающие инфекционные заболевания в детском возрасте обычно стимулируют функциональную активность яичников. Если же антенатальный период протекал патологически, то яичники такой девочки могут оказаться неспособными к активизация и из-за возникших необратимых процессов в органе обусловить тяжелую овариальную патологию.
Асимметрия фетальных яичников. В антенатальном периоде онтогенеза возникает асимметрия такого парного органа, как яичник. При измерении длины и ширины яичников установлено, что колебания ширины малозначительны. Наиболее показательным размером явилась длина. Асимметрия в одинаковой мере присуща яичникам на всех стадиях внутриутробного развития. Установлена закономерность о превалировании (как анатомическом, так и функциональном) правого яичника над левым. При неосложненном течении беременности максимальное колебание длины в 4 мм следует признать предельно допустимым в конце внутриутробной жизни и классифицировать такую разницу как физиологическую анатомическую асимметрию фетальных яичников.
Осложненное течение беременности может способствовать возникновению патологической асимметрии, когда разница длины яичников колеблется в пределах от 5 до 9 мм. Небезынтересно отметить, что при длительном позднем токсикозе чаще возникают значительные отклонения от симметрии. Как свидетельствуют гистологические исследования, анатомическая асимметрия гонад может быть обусловлена либо неравномерным созреванием и кистозной атрезией фолликулов, либо неравномерным распределением соединительной ткани.
В функциональном отношении более зрелы яичники правой стороны. Практически во всех случаях большая функциональная активность совпадает с большими размерами данной гонады. Прослежена связь между функциональной асимметрией яичников и сроком внутриутробного развития плода. Первые функционально неравноценные пары яичников (с преобладанием правой стороны) встречаются на 7-м лунном месяце. Частота появления таких пар нарастает по мере прогрессирования внутриутробной жизни плода, достигая максимума при переношенной беременности.
Следовательно, в антенатальном периоде онтогенеза формируется устойчивое преобладание правого (по сравнению с левым) яичника в анатомическом и функциональном отношениях. Эта закономерность сохраняется и в репродуктивном возрасте женщины.
Функциональное преобладание сказывается в том, что после удаления правого яичника у женщин чаще, чем после удаления левого, возникают нарушения менструальной функции и нейроэндокринные расстройства. Частота указанных нарушений заметно возрастает после удаления правого яичника: аменорея (31,5% против 24,6%); ановуляторные менструальные циклы (19,5% против 15,7 %); нейроэндокринные расстройства (80,8 % против 60%); викарная гипертрофия яичника (72,6% против 38,4%). Удаление правого яичника в большей степени, чем левого, приводит к снижению генеративной функции женщин: увеличению числа бесплодия у женщин (на 26 % против 13,8 % при удалении левого яичника); уменьшению числа беременностей (на одну женщину до 1,7% против 2,7 % при удалении левого яичника).
Приведенные данные свидетельствуют о том, что при операциях на яичниках (особенно у девочек и женщин репродуктивного возраста) необходимо учитывать анатомическую и функциональную асимметрию гонад.
а) период индифферентных гонад (5-7 недель),
б) период начала половой дифференциации (7-8 недель),
в) период размножения оогоний (8-10 недель),
г) период неразъединенных ооцитов (10- 20 недель),
д) период первичных фолликулов.
Период первичных фолликулов относится к 20-38-й неделям внутриутробного развития. Во второй половине беременности происходит созревание коры яичника, что связано с проникновением в нее соединительной ткани из его ворот. Становится хорошо заметной развитая сосудистая сеть. Эпителиальные (пфлюгеровы) тяжи и шары разделяются мезенхимой на более мелкие образования, содержащие обычно один ооцит, окруженный уплощенными фолликулярными клетками и носящими название примордиальных фолликулов. Впервые примордиальные фолликулы появляются на сроке около 18-20 недель беременности на границе коркового и мозгового вещества. Затем в этот процесс вовлекаются все более периферические зоны яичника, и к сроку наступления родов в коре яичника указанных шаров почти не остается.
В середине беременности (начиная с 18-й недели) отдельные примордиальные фолликулы, имеющие диаметр около 30 мкм, превращаются в растущие (или первичные) фолликулы диаметром 50 мкм, окруженные одним слоем фолликулярных клеток. Срок появления первичных полостных фолликулов колеблется (согласно данным разных авторов) от 24 до 32-33 недель беременности. Подобные отклонения, по-видимому, связаны с тем обстоятельством, что до последних лет почти все авторы при оценке овариальной структуры особенностей внутриутробной среды, в которой развивался плод, не учитывали.
Как удалось установить, динамика фолликулярного созревания в яичниках плодов при физиологическом течении беременности проходит в строгой последовательности. В 18 недель обнаружены примордиальные фолликулы, которые располагаются исключительно в глубоких отделах коры яичника. Начиная с 27 недели появляются предполостные фолликулы с примитивной текой. Первые полостные фолликулы наблюдаются после 29 недели, оболочки в них хорошо дифференцированы. С 33 недели можно обнаружить большие полостные фолликулы (диаметр их 5-7 мм), часть из которых находится в стадии обтурационной атрезии. В дальнейшем (до срока родов) никаких принципиально новых структур в яичнике не образуется.
Описанные последовательные морфологические изменения приводят к тому, что яичник зрелого плода приобретает черты дефинитивной гонады.
Что касается гормональной функции фетальных яичников в антенатальном периоде онтогенеза, то гистохимические исследования помогли уточнить локализацию тех клеток, которым свойственна гормональная активность.
На сроке 18-28 недель эндокринная активность фетальных яичников обусловлена преимущественно голокриновым типом секреции, связанным с массовой гибелью в это время герминативных элементов гонады: оогоний, прегранулезных клеток и примордиальных фолликулов. В дальнейших периодах развития плода (до его рождения) прогрессирует созревание фолликулов. Стероидные тесты становятся положительными в оболочках фолликула (особенно в theca interna). Липиды также накапливаются в клетках межуточной ткани. В сроки 32-34 недели гормональная активность фетальных яичников достигает наибольшей степени выраженности и не снижается до срока родов (40 недель). Клетки тека-ткани к этому времени выглядят перегруженными липидами, в которых проявляются свойства суданофилии, аутофлюоресценции и содержания кетоновых групп. Известно, что тека-клетки способны секретировать по мерокриновому типу.
Удалось установить синхронность функциональных преобразований в яичнике и в эндометрии одних и тех же плодов. У тех плодов, в матке которых обнаружена пролиферация эндометрия, определяется хорошо выраженная эндокринная активность фетальных яичников. При наличии в эндометрии секреторных преобразований констатирована более высокая активность фетальных яичников. Эта обнаруженная синхронность функциональных изменений в яичнике и эндометрии одних и тех же плодов свидетельствует о начале формирования овариално-эндометриальной взаимосвязи (наблюдаемой обычно у взрослых женщин) еще в антенатальном периоде онтогенеза.
Развитие яичников при патологическом течении беременности. Хорошо известна легкая повреждаемость гонад как у взрослых женщин, так и в детском возрасте.
При развитии плода в условиях осложненного течения беременности обнаружилась необычная разнородность структуры и функции гонад на одной и той же стадии внутриутробного развития.
Если при физиологическом течении беременности первые предполостные фолликулы появляются в 27 недель, а в 29 недель становятся полостными, то при осложненном течении беременности эти сроки колеблются (соответственно 24-36- и 28-42 недель). Что касается обтурационной атрезии фолликулов, то при осложненном течении беременности она встречалась крайне редко и довольно поздно - с 36-й недели. Кистозная атрезия фолликулов начиная с 36-й недели - это преобладающий вариант их конечных форм. Отчетливо определилась ведущая роль длительности действия любого повреждающего фактора. На характер нарушения (активизация или угнетение) влияет не столько тип патологического фактора (поздний токсикоз, соматическая патология, профвредности и проч.), сколько продолжительность его и срок беременности, когда он действует. При непродолжительном контакте плода с патологическим агентом чаще наблюдается активизация (иногда чрезмерная) структурных и функциональных преобразований фетальных яичников.Длительное действие повреждающего фактора может обусловить отставание структурной и функциональной дифференциации яичника на 2-20 недель.
Было высказано предположение о том, что ряд овариальных расстройств, констатируемых в пубертатном периоде (ювенильные кровотечения, нарушение полового развития) и у взрослых женщин (первичная аменорея, первичное бесплодие), патогенетически связан с внутриутробно возникшей неполноценностью центральных звеньев регуляции половой системы или самих гонад.
Большой практический интерес представляют данные, касающиеся изучения структурно-функциональных характеристик яичников девочек в постнатальном периоде онтогенеза и влияния на эти процессы особенностей течения беременности у матерей.
Подытоживая эти исследования, можно сказать, что если антенатальный период развития протекал благоприятно, то остро протекающие инфекционные заболевания в детском возрасте обычно стимулируют функциональную активность яичников. Если же антенатальный период протекал патологически, то яичники такой девочки могут оказаться неспособными к активизация и из-за возникших необратимых процессов в органе обусловить тяжелую овариальную патологию.
Асимметрия фетальных яичников. В антенатальном периоде онтогенеза возникает асимметрия такого парного органа, как яичник. При измерении длины и ширины яичников установлено, что колебания ширины малозначительны. Наиболее показательным размером явилась длина. Асимметрия в одинаковой мере присуща яичникам на всех стадиях внутриутробного развития. Установлена закономерность о превалировании (как анатомическом, так и функциональном) правого яичника над левым. При неосложненном течении беременности максимальное колебание длины в 4 мм следует признать предельно допустимым в конце внутриутробной жизни и классифицировать такую разницу как физиологическую анатомическую асимметрию фетальных яичников.
Осложненное течение беременности может способствовать возникновению патологической асимметрии, когда разница длины яичников колеблется в пределах от 5 до 9 мм. Небезынтересно отметить, что при длительном позднем токсикозе чаще возникают значительные отклонения от симметрии. Как свидетельствуют гистологические исследования, анатомическая асимметрия гонад может быть обусловлена либо неравномерным созреванием и кистозной атрезией фолликулов, либо неравномерным распределением соединительной ткани.
В функциональном отношении более зрелы яичники правой стороны. Практически во всех случаях большая функциональная активность совпадает с большими размерами данной гонады. Прослежена связь между функциональной асимметрией яичников и сроком внутриутробного развития плода. Первые функционально неравноценные пары яичников (с преобладанием правой стороны) встречаются на 7-м лунном месяце. Частота появления таких пар нарастает по мере прогрессирования внутриутробной жизни плода, достигая максимума при переношенной беременности.
Следовательно, в антенатальном периоде онтогенеза формируется устойчивое преобладание правого (по сравнению с левым) яичника в анатомическом и функциональном отношениях. Эта закономерность сохраняется и в репродуктивном возрасте женщины.
Функциональное преобладание сказывается в том, что после удаления правого яичника у женщин чаще, чем после удаления левого, возникают нарушения менструальной функции и нейроэндокринные расстройства. Частота указанных нарушений заметно возрастает после удаления правого яичника: аменорея (31,5% против 24,6%); ановуляторные менструальные циклы (19,5% против 15,7 %); нейроэндокринные расстройства (80,8 % против 60%); викарная гипертрофия яичника (72,6% против 38,4%). Удаление правого яичника в большей степени, чем левого, приводит к снижению генеративной функции женщин: увеличению числа бесплодия у женщин (на 26 % против 13,8 % при удалении левого яичника); уменьшению числа беременностей (на одну женщину до 1,7% против 2,7 % при удалении левого яичника).
Приведенные данные свидетельствуют о том, что при операциях на яичниках (особенно у девочек и женщин репродуктивного возраста) необходимо учитывать анатомическую и функциональную асимметрию гонад.