Характеристика иммунного ответа на популяционном уровне гельминтов
Изменения биолого-экологических свойств гельминтов в результате их встречи с хозяином могут, очевидно, происходить и на популяционном уровне под воздействием иммунных реакций, развивающихся у населения или (и) животного поголовья эндемичных территорий при частых повторных заражениях. Между тем известно, что от особенностей биологии гельминтов во многом зависит эпидемический (эпизоотический) процесс при гельминтозах. Следовательно, интенсивность последнего может в значительной степени определяться иммунным статусом популяции хозяина, обусловливающим, с одной стороны, степень ее восприимчивости к инвазии, а с другой - степень подавления биологической активности популяции паразита.
Снижение уровня пораженности. Имеется ряд данных, свидетельствующих о том, что в районах, эндемичных в отношении ряда гельминтозов (аскаридоз, анкилостомидоз, описторхоз и др.), уровень пораженности коренных жителей и приезжего неиммунного населения не одинаков. У первых в результате частых повторных заражений вырабатывается иммунитет, вследствие чего многие случаи заражения не реализуются в дальнейшем в инвазию, а если и реализуются, то заканчиваются на ранней стадии или протекают бессимптомно.
Известно, например, что в интенсивных синантропных очагах трихинеллеза (США) личинки трихинелл нередко обнаруживаются у населения лишь в виде случайных находок при патологоанатомических вскрытиях. Между тем у попавших в очаг неиммунных контингентов инвазия протекает тяжело, особенно в случаях заражения не адаптированными к человеку природными штаммами трихинелл.
В очагах аскаридоза процент лиц со специфическими антителами в крови, свидетельствующими о наступившем заражении личинками аскарид, как правило, значительно выше, чем процент лиц, у которых паразиты достигают имагинальной стадии, что можно объяснить ускоренной элиминацией их из организма хозяина под воздействием защитных реакций последнего.
Стабилизация уровня пораженности. Показано также, что как пораженность, так и интенсивность инвазии коренных жителей очагов (при отсутствии оздоровительных мероприятий) стабилизируется обычно на одном определенном уровне, несмотря на постоянно существующий высокий риск заражения.
В случае притока в очаг свежих неиммунных контингентов, интенсивное заражение которых наступает довольно быстро, установившееся в очаге равновесие нарушается и уровень пораженности, а также интенсивность инвазирования коренных жителей возрастают. Так, еще в 50-х годах было установлено, что в очаге аскаридоза, расположенного на юге Германии, где распространение инвазии было связано с удобрением огородов необезвреженными фекалиями, приток переселенцев из неэндемичных северных районов резко ухудшил эпидемиологическую обстановку, в результате.чего наряду с интенсивным заражением приезжих контингентов лиц повысилась заражаемость и местных жителей. Аналогичную картину наблюдала Н. П. Шихобалова в одном из сельских населенных пунктов Узбекистана, эндемичных по трихоцефалезу, где приезд большой группы неиммунных контингентов лиц повлек за собой подъем уровня пораженности местного населения, бывшего до этого времени стабильным.
Имеется множество примеров интенсификации эпидемического процесса в очагах гельминтозов (описторхоз, анкилостомидоз, аскаридоз и др.), связанной с миграцией населения.
Исходя из основных признаков протективного иммунитета при гельминтозах можно выявить какие эпидемиологические (эпизоотические) показатели, характеризующие интенсивность передачи инвазии в очагах, могут изменяться в результате формирования иммунной прослойки в популяции хозяина. В основном к их числу относятся:
1) пораженность и заражаемость популяции хозяина;
2) численность и мощность источников инвазии;
3) длительность эпидемиологической инкубации;
4) скорость оборота инвазии.
1. Пораженность и заражаемость. Заражаемость - показатель, при котором учитывается доля лиц (или животного поголовья), в организм которых попали за определенный период времени (например, за год) личинки гельминтов. Она не всегда равна пораженности, т. е. показателю, при котором учитывается доля лиц (или животного поголовья), оказавшихся инвазированными на данный момент. При длительно текущих (например, описторхоз) гельминтозах пораженность выше заражаемости, так как складывается из числа заражений накопившихся за ряд лет. При гельминтозах с коротким течением (например, аскаридоз) пораженность может быть равна заражаемости, поскольку заразившийся хозяин быстро (за год при аскаридозе) освобождается от паразитов. При наличии иммунной прослойки заражаемость, как показано, например, при аскаридозе, может значительно превышать пораженность, поскольку иммунные контингента быстро освобождаются от инвазии.
2. Численность и мощность источников инвазии. Под источником инвазии при гельминтозах, в соответствии с этим понятием в общей инфекционной эпидемиологии, принято понимать окончательного хозяина гельминта, выделяющего непосредственно во внешнюю среду или передающего промежуточному хозяину (при трансмиссивных гельминтозах) пропагативные элементы, т. е. яйца или личинки гельминтов. Мощность источника определяется количеством выделяемого инвазивного материала. Установлено, что одним из основных проявлений иммунитета является понижение интенсивности супер- и реинвазий, а также уменьшение сроков жизни возбудителя в иммунном организме. В связи с этим можно с полным основанием полагать, что при наличии иммунной прослойки в популяции хозяина сократится, во-первых, численность источников инвазии, т. е. лиц, животного поголовья, у которых гельминты развились до половозрелой стадии и начали продуцировать яйца (личинки), а во-вторых, уменьшится их мощность.
3. Эпидемиологическая инкубация. Это тот период времени, который проходит от момента заражения окончательного хозяина до начала выделения им яиц (личинок) гельминта, т. е. превращения в источник инвазии. При разных гельминтозах он различен, так как зависит от сроков развития возбудителя в организме хозяина. Поскольку развитие гельминтов в иммунном организме замедляется, иногда довольно значительно, что приводит даже к существованию так называемых латентных гельминтозов, сроки эпидемиологической инкубации в популяции иммунных хозяев могут удлиняться. Вследствие этого выделение инвазионного материала иммунными контингентами может начаться позднее, а поскольку срок жизни гельминтов у них сокращается, то закончится раньше, чем у неиммунных. В результате сокращается срок функционирования окончательного хозяина в качестве источника инвазии, что влечет за собой уменьшение количества выделяемого им инвазионного материала.
4. Скорость оборота инвазии. Удлинение сроков развития гельминтов в иммунном организме может повлиять и на другой показатель эпидемического (эпизоотического) процесса - скорость оборота инвазии. Этот термин обозначает период времени, который проходит от начала выделения инвазионного материала одним окончательным хозяином до момента появления личинок яиц) у другого окончательного хозяина, заразившегося от первого. Таким образом, оборот инвазии складывается из времени, необходимого для развития яиц (личинок) до инвазионной стадии во внешней среде или (и) в теле промежуточного хозяина, и времени, необходимого для развития инвазионных яиц (личинок) во взрослых паразитов в окончательном хозяине. При наличии иммунной прослойки оборот инвазии будет замедлен в связи с замедлением развития паразита в хозяине. Вместе с тем чем длиннее отрезок времени, за который совершается оборот инвазии, тем меньше оборотов происходит в течение эпидемического сезона, т. е. меньше будет его "емкость" (число оборотов за сезон) и, следовательно, меньше инвазионного материала поступит во внешнюю среду.
Таким образом, в результате формирования иммунной прослойки в популяции хозяина ряд эпидемиологических (эпизоотических) показателей, характеризующих интенсивность передачи инвазии, может измениться, причем эти изменения выражены обычно тем резче, чем больше иммунная прослойка и выше уровень ее иммунитета.
Снижение уровня пораженности. Имеется ряд данных, свидетельствующих о том, что в районах, эндемичных в отношении ряда гельминтозов (аскаридоз, анкилостомидоз, описторхоз и др.), уровень пораженности коренных жителей и приезжего неиммунного населения не одинаков. У первых в результате частых повторных заражений вырабатывается иммунитет, вследствие чего многие случаи заражения не реализуются в дальнейшем в инвазию, а если и реализуются, то заканчиваются на ранней стадии или протекают бессимптомно.
Известно, например, что в интенсивных синантропных очагах трихинеллеза (США) личинки трихинелл нередко обнаруживаются у населения лишь в виде случайных находок при патологоанатомических вскрытиях. Между тем у попавших в очаг неиммунных контингентов инвазия протекает тяжело, особенно в случаях заражения не адаптированными к человеку природными штаммами трихинелл.
В очагах аскаридоза процент лиц со специфическими антителами в крови, свидетельствующими о наступившем заражении личинками аскарид, как правило, значительно выше, чем процент лиц, у которых паразиты достигают имагинальной стадии, что можно объяснить ускоренной элиминацией их из организма хозяина под воздействием защитных реакций последнего.
Стабилизация уровня пораженности. Показано также, что как пораженность, так и интенсивность инвазии коренных жителей очагов (при отсутствии оздоровительных мероприятий) стабилизируется обычно на одном определенном уровне, несмотря на постоянно существующий высокий риск заражения.
В случае притока в очаг свежих неиммунных контингентов, интенсивное заражение которых наступает довольно быстро, установившееся в очаге равновесие нарушается и уровень пораженности, а также интенсивность инвазирования коренных жителей возрастают. Так, еще в 50-х годах было установлено, что в очаге аскаридоза, расположенного на юге Германии, где распространение инвазии было связано с удобрением огородов необезвреженными фекалиями, приток переселенцев из неэндемичных северных районов резко ухудшил эпидемиологическую обстановку, в результате.чего наряду с интенсивным заражением приезжих контингентов лиц повысилась заражаемость и местных жителей. Аналогичную картину наблюдала Н. П. Шихобалова в одном из сельских населенных пунктов Узбекистана, эндемичных по трихоцефалезу, где приезд большой группы неиммунных контингентов лиц повлек за собой подъем уровня пораженности местного населения, бывшего до этого времени стабильным.
Имеется множество примеров интенсификации эпидемического процесса в очагах гельминтозов (описторхоз, анкилостомидоз, аскаридоз и др.), связанной с миграцией населения.
Исходя из основных признаков протективного иммунитета при гельминтозах можно выявить какие эпидемиологические (эпизоотические) показатели, характеризующие интенсивность передачи инвазии в очагах, могут изменяться в результате формирования иммунной прослойки в популяции хозяина. В основном к их числу относятся:
1) пораженность и заражаемость популяции хозяина;
2) численность и мощность источников инвазии;
3) длительность эпидемиологической инкубации;
4) скорость оборота инвазии.
1. Пораженность и заражаемость. Заражаемость - показатель, при котором учитывается доля лиц (или животного поголовья), в организм которых попали за определенный период времени (например, за год) личинки гельминтов. Она не всегда равна пораженности, т. е. показателю, при котором учитывается доля лиц (или животного поголовья), оказавшихся инвазированными на данный момент. При длительно текущих (например, описторхоз) гельминтозах пораженность выше заражаемости, так как складывается из числа заражений накопившихся за ряд лет. При гельминтозах с коротким течением (например, аскаридоз) пораженность может быть равна заражаемости, поскольку заразившийся хозяин быстро (за год при аскаридозе) освобождается от паразитов. При наличии иммунной прослойки заражаемость, как показано, например, при аскаридозе, может значительно превышать пораженность, поскольку иммунные контингента быстро освобождаются от инвазии.
2. Численность и мощность источников инвазии. Под источником инвазии при гельминтозах, в соответствии с этим понятием в общей инфекционной эпидемиологии, принято понимать окончательного хозяина гельминта, выделяющего непосредственно во внешнюю среду или передающего промежуточному хозяину (при трансмиссивных гельминтозах) пропагативные элементы, т. е. яйца или личинки гельминтов. Мощность источника определяется количеством выделяемого инвазивного материала. Установлено, что одним из основных проявлений иммунитета является понижение интенсивности супер- и реинвазий, а также уменьшение сроков жизни возбудителя в иммунном организме. В связи с этим можно с полным основанием полагать, что при наличии иммунной прослойки в популяции хозяина сократится, во-первых, численность источников инвазии, т. е. лиц, животного поголовья, у которых гельминты развились до половозрелой стадии и начали продуцировать яйца (личинки), а во-вторых, уменьшится их мощность.
3. Эпидемиологическая инкубация. Это тот период времени, который проходит от момента заражения окончательного хозяина до начала выделения им яиц (личинок) гельминта, т. е. превращения в источник инвазии. При разных гельминтозах он различен, так как зависит от сроков развития возбудителя в организме хозяина. Поскольку развитие гельминтов в иммунном организме замедляется, иногда довольно значительно, что приводит даже к существованию так называемых латентных гельминтозов, сроки эпидемиологической инкубации в популяции иммунных хозяев могут удлиняться. Вследствие этого выделение инвазионного материала иммунными контингентами может начаться позднее, а поскольку срок жизни гельминтов у них сокращается, то закончится раньше, чем у неиммунных. В результате сокращается срок функционирования окончательного хозяина в качестве источника инвазии, что влечет за собой уменьшение количества выделяемого им инвазионного материала.
4. Скорость оборота инвазии. Удлинение сроков развития гельминтов в иммунном организме может повлиять и на другой показатель эпидемического (эпизоотического) процесса - скорость оборота инвазии. Этот термин обозначает период времени, который проходит от начала выделения инвазионного материала одним окончательным хозяином до момента появления личинок яиц) у другого окончательного хозяина, заразившегося от первого. Таким образом, оборот инвазии складывается из времени, необходимого для развития яиц (личинок) до инвазионной стадии во внешней среде или (и) в теле промежуточного хозяина, и времени, необходимого для развития инвазионных яиц (личинок) во взрослых паразитов в окончательном хозяине. При наличии иммунной прослойки оборот инвазии будет замедлен в связи с замедлением развития паразита в хозяине. Вместе с тем чем длиннее отрезок времени, за который совершается оборот инвазии, тем меньше оборотов происходит в течение эпидемического сезона, т. е. меньше будет его "емкость" (число оборотов за сезон) и, следовательно, меньше инвазионного материала поступит во внешнюю среду.
Таким образом, в результате формирования иммунной прослойки в популяции хозяина ряд эпидемиологических (эпизоотических) показателей, характеризующих интенсивность передачи инвазии, может измениться, причем эти изменения выражены обычно тем резче, чем больше иммунная прослойка и выше уровень ее иммунитета.