Морфология тромбоцитов, цитохимия мегакариоцитов и тромбоцитов


В токе крови тромбоциты имеют дисковидную форму диаметром от 2 до 5 мкм. Вне кровяного русла они распластываются и выпускают отростки. В норме в 1 мкл циркулирует примерно 230 000 тромбоцитов.

Изучение ультратонкой структуры тромбоцитов позволило выявить периферическую часть клеток - гиаломер, содержащий микротубулы и микрофибриллы, определяющие сократительные свойства пластинок, и центральную часть - грануломер, в которой концентрируются очень мелкие митохондрии с 1-2 кристами, гликоген, элементы пластинчатого комплекса, а также крупные, так называемые а-гранулы лизосомной природы.
 
Морфологический анализ ультраструктуры тромбоцитов показал, что 54,2% их составляет гиалоплазма, 16,8% -система пузырьков, 15,0% - а-гранулы, 6,9% - гликоген, 3,1% - митохондрии, 2,3% - микротубулы, 1,4%-демаркационная система тубул, 0,3%-пузырьки серотонина [360]. Тромбоциты ближе всего к нейтрофильным гранулоцитам по содержанию гранул и соотношению поверхности к объему клеток. Содержание митохондрий в тромбоцитах значительно выше, чем в гранулоцитах, но меньше, чем в моноцитах.

Микротубулы тромбоцитов, часто образующие маргинальный ободок, состоят из специфического белка, синтезируемого в тромбоцитах - тромбаетенина, открытого в 1961 г. Bettex-Galland и Luscher. Этот белок составляет 15% от общего количества белков пластинок, близок по свойствам актомиозину мышц и обладает свойствами АТФ-азы. При рассматривании в электронном микроскопе тромбастенин имеет фибриллярное строение.
В тромбоцитах выявляется система ehanneb, состоящая из везикул и канальцев, связанных с поверхностью тромбоцитов. Эта проводящая система осуществляет транспорт частиц и в частности Са++ внутрь клетки, фагоцитоз инородных частиц и секреторные процессы.

Альфа-гранулы тромбоцитов содержат лизосомалвные ферменты - кислую фосфатазу, р-глюкуронидазу, катепсин и другие, содержат 3-й фактор свертывания. Почти весь серотонин крови содержится в тромбоцитах, но, видимо, не синтезируется в них, а адсорбируется из плазмы и концентрируется в специальных органеллах. Гранулы тромбоцитов содержат фибриноген. Всего из тромбоцитов выделено более 10 факторов, принимающих участие в процессе свертывания крови.

Среди популяции тромбоцитов давно принято выделять 5 морфологических категорий: юные, зрелые, старые, формы раздражения и вакуолизированные.

В юных тромбоцитах правильной формы хорошо виден гиаломер, грануломер представлен нежными гранулами при окраске по Романовскому. В зрелых клетках, имеющих правильную округлую форму на мазках, грануломер четко выражен, а в старых «сморщенных» пластинках грануломер занимает практически всю клетку. Формы раздражения - гигантские, как правило, представляют собой узкие полоски длиной до 10-15 мкм. Вакуолизированные тромбоциты обычно розового цвета, содержат более 2 вакуолей.

Известны формулы Т. В. Кенигсон, О. А. Никифоровой, В. А. Германова и О. Н. Пиксанова, которые отражают нормальное процентное соотношение разновидностей тромбоцитов у здоровых людей в возрастном аспекте. У лиц молодого и среднего возраста существенных колебаний количества юных, зрелых и старых тромбоцитов не наблюдается. Авторы считают, что подавляющее большинство тромбоцитов здоровых людей составляют зрелые формы (80-85%) и только 15-20% приходится на юные и старые тромбоциты, а также формы раздражения. Дегенерирующие формы тромбоцитов у здоровых людей встречаются крайне редко.

Отсутствие четкости в этой классификации послужило толчком к поискам других критериев для построения тромбоцитарной формулы. Взяв за основной признак только размер тромбоцитов, А. А. Тонкая разработала тромбоцитарную формулу, используя автоматический анализатор микрообъектов. У здоровых людей (у больных эти значения определенно изменяются, даже при легкой пневмонии иногда наблюдаются изменения в два-три раза ) выделены четыре основные группы тромбоцитов, отличающиеся друг от друга по размерам:

1-я группа- 1-1,9 мкм (33% тромбоцитов);
2-я группа - 2-2,9 мкм (48,3% тромбоцитов);
3-я группа - 3-3,9 мкм (17,7% тромбоцитов);
4-я группа - 4-5,0 мкм (1 % тромбоцитов).

К сожалению, из-за отсутствия соответствующего оборудования в медицинских учреждениях данная тромбоцитограмма не получила широкого распространения в клинической практике.

По сравнению с тромбоцитами млекопитающих тромбоциты человека имеют средний объем: 66,6±0,70 мкм3. Изучение диаметров и объемов в популяции тромбоцитов человека показало, что все измерения укладываются в симметричные гауссовские кривые. Тромбоцитометрические данные могут быть полезны при диагностике патологических состояний, но сейчас ясно, что гетерогенность размера тромбоцитов у здорового человека, и тем более при патологии, Определяется не столько возрастом пластинок, сколько вариацией «территории роста и демаркации» у мегакариоцитов.
 
В последние годы совсем оставлено представление о тромбоцитах, как о неполноценных клетках, метаболически инертных цитоплазматических образованиях. Это высокоспециализированные клетки, богатые ферментативной активностью. В них интенсивно протекает гликолиз как в анаэробных, так и в аэробных условиях, дыхание, активно осуществляется синтез гликогена с помощью фермента гликогенсинтетазы, по уридиндифосфатглюкозному пути, синтез тромбастенина и других белков.

По химическому составу и обмену тромбоциты имеют много общего с нейтрофильными гранулоцитами. Однако в тромбоцитах более интенсивно протекают процессы гликолиза и синтеза гликогена. По сравнению с другими клетками крови тромбоциты содержат наибольшие количества АТФ и АДФ и имеют особенности метаболизма, связанные с функциональной спецификой - участием в процессах гемостаза.

Цитохимические исследования мегакариоцитов и тромбоцитов выявляют сходство этих клеток в большинстве реакций. Маркерной реакцией для мегакариоцитов и тромбоцитов крыс, морских свинок, кошек является определение ацетилхолинэстеразы. У человека этот фермент не выявляется ни в мегакариоцитах, ни в тромбоцитах.

И мегакариоциты, и тромбоциты проявляют активность пероксидазы, несколько отличной от миелопероксидазы. При окраске с суданом черным Б наблюдается умеренно серое окрашивание с единичными гранулами. Реакция значительно менее интенсивна, чем в промиелоцитах и миелоцитах. ШИК-реакция выявляет в мегакариоцитах гликоген в виде множественных мелких гранул на фоне диффузного розового окрашивания. По мере созревания мегакариоцита количество гликогена в клетке увеличивается. В клетках, отшнуровывающих тромбоциты, гликогена содержится больше, чем в клетках функционально неактивных. 90% тромбоцитов периферической крови здоровых детей содержат ШИК-положительные гранулы различного размера, в 10% тромбоцитов продукт реакции выявляется в диффузном виде.

Мегакариоциты проявляют высокую активность а-нафтилацетат эстеразы, резистентную к действию фтористого натрия. Продукт этой реакции выявляется у половины тромбоцитов здоровых детей в виде 1-3 гранул, в остальных пластинках в виде диффузного окрашивания. Активность другого лизосомального фермента - кислой фосфатазы высока, как в незрелых, так и в зрелых мегакариоцитах. Среди тромбоцитов же не более 15% дают положительную реакцию. Продукт реакции по Goldberg и Barka выявляется в виде одной гранулы или ярко розового диффузного окрашивания. Интересно, что это, пожалуй, единственный пример среди клеток гемопоэза, когда активность а-нафтилацетат эстеразы превышает активность кислой фостфатазы. Во всех прочих клетках наблюдается существенное преобладание активности кислой фосфатазы.



Ваше имя:
Защита от автоматических сообщений:
Защита от автоматических сообщений Символы на картинке: