Состояние циркадианных биоритмов печени в ряду позвоночных
Показатели внутриклеточного обмена веществ в гепатоцитах в ряду позвоночных изменяются в течение суток. Амплитуда этих изменений у представителей различных классов позвоночных и представителей одного класса в различные возрастные периоды далеко не одинакова. В целом по всем изученным нами показателям внутриклеточного обмена клеток печени в течение суток она становится наиболее значительной по мере усложнения позвоночных в их эволюции, т. е. суточная ритмика внутриклеточных показателей изменяется в ряду позвоночных.
Детальный анализ и обобщение данных суточной биоритмики метаболизма в печени позвоночных позволяют сделать вывод о том, что наблюдаемые в течение суток изменения в сторону увеличения или уменьшения того или иного показателя происходят не случайно, не хаотически, а строго последовательно, закономерно и, по-видимому, тесно взаимосвязанно и взаимозависимо. Действительно, в определенные часы суток одни показатели внутриклеточного метаболизма увеличиваются, тогда как в это время по иным тестам другие показатели снижаются (размеры той или иной клеточной структуры, интенсивности цитохимической реакции, концентрации внутриклеточного метаболизма, его активности и др.). В течение суток закономерно и строго, как правило, взаимосвязанно и синхронно те или иные количественные соотношения внутриклеточных метаболитов печени изменяются на обратные, Характер направленности изменений изученных нами процессов ката- и анаболизма печени низших и высших животных «проявил» общебиологическую закономерность.
По нашему мнению, общая закономерность внутриклеточного обмена веществ в течение суток в печени всех изученных позвоночных проявляется в следующем. В часы (они специфичны для представителей различных классов позвоночных), когда уменьшены размер клеток, объем ядер и число полиплоидных клеток, снижается концентрация гликогена, а клетки печени характеризуются повышенной реакцией на РНК и суммарные ; белки, в гепатоцитах увеличивается содержание нейтральных жиров, возрастает потребление тканью печени кислорода, повышаются активность сукцинатдегидрогеназы (СДГ), а также сорбция тканью печени прижизненного красителя (нейтрального красного) и процент двуядерных клеток. В течение суток эти реципрокные соотношения показателей метаболизма взаимосвязанно изменяются, достигая в определенные часы (они также специфичны для отдельных позвоночных) полной инверсии, т. е. у клеток и ядер гепатоцитов позвоночных становятся максимальными размеры, увеличивается число полиплоидных ядер и в клетках накапливается максимальное количество гликогена,, а гепатоциты дают наиболее низкую реакцию на РНК и суммарные белки,. Клетки печени в это время содержат меньший процент двуядерных клеток, меньшее количество нейтральных жиров, тканевое дыхание и активность СДГ снижаются, уменьшается способность сорбировать краситель прижизненно.
Наименьшая амплитуда суточного ритма на клеточном уровне может быть либо у организмов с так называемой круглосуточной активностью, либо у организмов, находящихся круглосуточно или преимущественно в состоянии покоя, Попытаемся сопоставить характер суточной активности представителей различных классов позвоночных с особенностями их внутриклеточного обмена веществ в печени в разное время суток.
Изучение суточной ритмики двигательной активности как наиболее яркого признака деятельного, активного состояния организма относится к одним из первых исследований суточной ритмики биологических процессов. Вначале ученые пытались исследовать биоритмику во время заболевания пневмонией. Пионерские работы по исследованию двигательной активности позвоночных в течение суточного цикла, проведенные в 40-60-е годы, являются классическими и поэтому в дальнейшем мы делаем ссылки на эти исследования. На организмы, обитающие в воде, ритм геофизических факторов оказывает меньшее влияние» чем на обитающих на земле. По мнению J. Cloudsley Thompson, это привело к меньшему давлению селекции «в пользу» околосуточной деятельности водных позвоночных,
Состояние внутриклеточного метаболизма печени изученных нами рыб и наблюдение за их активностью в лабораторных условиях позволяют сделать вывод о том, что карась и чебак характеризуются круглосуточной активностью с малой суточной амплитудой, поскольку большинство показателей внутриклеточного обмена изменяются в течение суток незначительно. Особенности экологии позвоночных, обитающих в воде, т. е. в условиях, значительно более стабильных, чем наземные, определяют, по-видимому, сравнительно небольшую амплитуду суточного ритма процессов обмена веществ в клетках печени рыб. Суточные ритмы двигательной активности у земноводных описаны многими авторами. В, П. Терентьев у травяной лягушки (наиболее «наземный» вид среди других лягушек) отметил один пик активности - ночью. Причем максимум активности приходился на 02 ч и составлял 66%. По активности лягушек распределили их биотопы на биотоп охоты (суши) и биотоп покоя (воды). Время активности у них падает на влажный период суток - ночь.
По полученным нами данным, именно в ночное время отмечается активизация процессов обмена веществ в клетках печени лягушек (повышение реакции на РНК, увеличение средних размеров ядрышек, повышение реакции на суммарные белки, возрастание активности СДГ, потребления кислорода, усиление связывания красителя тканью). Амплитуда этого ритма сравнительно небольшая. Вероятно, суточный расход углеводов одновременно компенсируется их синтезом.
Во всяком случае большие и стабильные запасы гликогена в течение суток - доказательство низкого уровня метаболизма в печени изученного вида лягушек (осенний сезон).
В ряду позвоночных последний класс среди пойкилотермных животных - рептилии - занимает особое место как первый класс наземных позвоночных. Становление рептилий расценивается А. Н. Северцовым как ароморфоз в эволюции позвоночных. Наиболее древними и примитивными рептилиями являются черепахи и, в частности, сухопутные среднеазиатские или степные. Для них характерна минимальная двигательная активность, которая, однако, испытывает суточный ритм. По данным О. П. Богданова, эти черепахи наиболее активны днем и почти полностью пассивны ночью. Ничтожно малая двигательная активность, очень низкие энергетические затраты в течение суток обусловливают и низкий обмен веществ на клеточном уровне, что показано с помощью методов цитохимии и авторадиографии. Синхронно с активизацией двигательной активности черепах днем в гепатоцитах активизируется обмен веществ (в 15 ч отмечается повышенная реакция на РНК, суммарные белки, увеличиваются сорбция тканью печени витального красителя и средние размеры ядрышек).
Начиная с рептилий в ряду позвоночных установлены суточный ритм размеров ядер гепатоцитов, закономерное изменение соотношения процента ди-, полиплоидных и двуядерных клеток. Амплитуда их ритма в печени черепах маленькая. Количество гликогена во все часы суток высокое. У более активных рептилий, ящериц (ящерица быстрая), отмечается отчетливый суточный ритм содержания гликогена и тканевого дыхания.
При переходе к гомойотермным позвоночным данные, полученные нами, не только подтверждают активную жизнедеятельность и высокий потенциал энергетического и пластического обмена в клетках печени изученных видов птиц и млекопитающих, но и указывают на большую амплитуду в течение суток процессов обмена веществ в клетках печени этих позвоночных. Локомоторная активность птиц проявляет отчетливый суточный ритм. Именно утром (05-06 ч) в печени кур отмечена активизация процессов обмена веществ, амплитуда суточного ритма этих процессов выражена отчетливо.
Наиболее тщательные исследования локомоторной активности проведены в экспериментах на млекопитающих. Активизация обмена веществ, усиление функциональной активности печени мышей отмечены во вторую половину суток, особенно в 20-21 ч. Именно в это время наблюдается повышение общей функциональной активности мышей, в частности локомоторной. По данным Г. Д. Губина, пик функциональной активности гепатоцитов крыс, так же как и гепатоцитов мышей, отмечается; во вторую половину суток (особенно вечером), а наиболее низкие показатели обмена веществ зарегистрированы ночью и утром. Согласно данным литературы, спонтанная локомоторная активность крыс повышается вечером и снижается утром и днем. Экспериментальные и литературные данные показывают, что в период бодрствования в организме позвоночных на разных уровнях организации (в том числе на клеточном) преобладают процессы, обеспечивающие деятельность, в период сна - процессы торможения, обеспечивающие состояние покоя. Чем отчетливее амплитуда ритма активность - покой, тем значительнее суточные колебания внутриклеточных показателей метаболизма.
Печень активно функционирует, т. е. работает на организм, именно в то время, когда происходит цепь последовательных и связанных событий: сжатие ядра в связи с транспортом РНК из ядра в цитоплазму, синтез белков в цитоплазме, расход гликогена.
В процессе филогенетического развития позвоночных не только усиливается функциональная активность печени, но и возрастают амплитуда ритма, концентрация внутриклеточных метаболитов, т. е. увеличивается обмен веществ в пределах нормы реакции и функциональной активности. По-видимому, успех в определении нормы реакции, физиологических изменений и их отличий от патологии может быть достигнут именно при изучении морфофункциональных изменений в клетке во временном аспекте, т. е. в течение суточного жизненного цикла. Зная динамику внутриклеточных показателей обмена веществ, отражающую единство структуры и функции, можно оценить уровень метаболизма, направленность адаптивных сдвигов на уровне клетки при различных физиологических состояниях, т. е. изучить особенности регуляции внутриклеточных процессов. Среди показателей обмена веществ в течение суточного жизненного цикла особый интерес представляет динамика синтеза РНК и гликогена печени позвоночных. Они отражают как катаболические, так и анаболические стороны обмена веществ.
В печени изученных нами рыб (карасей и чебаков) выявлено низкое содержание РНК и гликогена, причем по количеству полисахарида лишь намечается становление суточной ритмики. Вероятно, главной энергообразующей системой в клетках печени этих рыб является гликолиз как филогенетически более древний способ извлечения энергии. В связи с этим поступающие углеводы в печень при круглосуточном питании и активности рыб систематически утилизируются и почти не накапливаются. Отсутствие значительного резерва энергетического субстрата на протяжении суток не позволяет осуществляться значительным циркадианным ритмам показателей углеводного и нуклеинового обмена.
У пойкилотермных позвоночных, обитающих уже в наземных условиях (лягушек и среднеазиатских черепах), в клетках печени содержание гликогена высокое, а РНК - низкое. Амплитуда колебаний концентрации этих веществ очень маленькая. В печени гомойотермных позвоночных (птиц и млекопитающих) установлен четкий циркадианный ритм содержания РНК и гликогена. Ритм РНК и гликогена в гепатоцитах птиц и млекопитающих строго и закономерно противоположен: в часы накопления полисахаридов гепатоцитами эти клетки дают очень слабую реакцию на РНК, и наоборот.
Таким образом, в ряду позвоночных суточный ритм внутри клеточного метаболизма РНК и гликогена изменяется направленно и характеризуется слабовыраженной амплитудой изменения концентрации изученных метаболитов у низших позвоночных, достигая максимума накопления и траты РНК и гликогена в течение суток у высших гомойотермных животных уже на ранних этапах постнатального развития.
По-видимому, биологический прогресс внутриклеточного метаболизма печени шел первоначально по пути развития гликогенобразовательной функции печени, обеспечивая жизнь без длительного потребления пищи сравнительно малоактивных наземных позвоночных (лягушек, черепах и др.). На основе приобретенной в процессе филогенеза способности к значительному накоплению энергетических ресурсов в форме полисахаридов происходит активизация метаболизма. Активно подвижный образ жизни высших позвоночных (птиц и млекопитающих) в течение каждого суточного цикла, вероятно, в значительной степени обусловлен мощным расходом полисахаридов и накоплением большого количества АТФ, что ведет к возрастанию концентрации РНК, определяющей интенсификацию пластического обмена веществ. Таким образом, реципрокно меняющаяся на протяжении суток концентрация РНК и гликогена закономерно отражает чередование периодов торможения и возбуждения, активности и покоя организма в период каждого оборота Земли вокруг своей оси, т. е. в течение суточного ритма.
Исторический подход к анализу ритмичности биологических процессов на клеточном уровне показывает, что интенсивность ритмичности процессов жизнедеятельности, амплитуда ритма находятся в прямой зависимости от общего уровня энергии жизнедеятельности целостного организма, степени его среднесуточной активности в соответствии с «высотой» организации животных. Полученные данные показывают, что в процессе морфофизиологического прогресса (ароморфоза) осуществляются не только поднятие уровня энергии жизнедеятельности и организации, но и развитие амплитуды ритма процессов обмена веществ в течение суточного жизненного цикла. Характер сдвигов отдельных показателей внутриклеточного обмена веществ печени у представителей различных классов позвоночных оказался одинаковым, но размер сдвигов, т. е. амплитуда изменений, - признак видоспецифический, зависящий от «высоты» организации животного. Увеличение амплитуды суточного ритма на клеточном уровне в печени позвоночных в процессе эволюции позволяет считать суточный ритм биологических процессов признаком целесообразным, адаптивным, эволюционно приобретенным и развивающимся. Таким образом, при историческом подходе к анализу ритмичности биологических процессов становится очевидно, что ритмичность явлений жизни есть результат ритмичности геофизических факторов в условиях становления самой жизни. Ритмичность явлений жизни, синхронизированную с геофизическими ритмами, нельзя понять иначе, как результат действия естественного отбора. Под давлением отбора происходят процесс превращения внешнего во внутреннее, закрепление его в генотипе и становление так называемого эндогенного. Роль естественного отбора в развитии циркадианных ритмов биологические процессов признается многими исследователями.
Детальный анализ и обобщение данных суточной биоритмики метаболизма в печени позвоночных позволяют сделать вывод о том, что наблюдаемые в течение суток изменения в сторону увеличения или уменьшения того или иного показателя происходят не случайно, не хаотически, а строго последовательно, закономерно и, по-видимому, тесно взаимосвязанно и взаимозависимо. Действительно, в определенные часы суток одни показатели внутриклеточного метаболизма увеличиваются, тогда как в это время по иным тестам другие показатели снижаются (размеры той или иной клеточной структуры, интенсивности цитохимической реакции, концентрации внутриклеточного метаболизма, его активности и др.). В течение суток закономерно и строго, как правило, взаимосвязанно и синхронно те или иные количественные соотношения внутриклеточных метаболитов печени изменяются на обратные, Характер направленности изменений изученных нами процессов ката- и анаболизма печени низших и высших животных «проявил» общебиологическую закономерность.
По нашему мнению, общая закономерность внутриклеточного обмена веществ в течение суток в печени всех изученных позвоночных проявляется в следующем. В часы (они специфичны для представителей различных классов позвоночных), когда уменьшены размер клеток, объем ядер и число полиплоидных клеток, снижается концентрация гликогена, а клетки печени характеризуются повышенной реакцией на РНК и суммарные ; белки, в гепатоцитах увеличивается содержание нейтральных жиров, возрастает потребление тканью печени кислорода, повышаются активность сукцинатдегидрогеназы (СДГ), а также сорбция тканью печени прижизненного красителя (нейтрального красного) и процент двуядерных клеток. В течение суток эти реципрокные соотношения показателей метаболизма взаимосвязанно изменяются, достигая в определенные часы (они также специфичны для отдельных позвоночных) полной инверсии, т. е. у клеток и ядер гепатоцитов позвоночных становятся максимальными размеры, увеличивается число полиплоидных ядер и в клетках накапливается максимальное количество гликогена,, а гепатоциты дают наиболее низкую реакцию на РНК и суммарные белки,. Клетки печени в это время содержат меньший процент двуядерных клеток, меньшее количество нейтральных жиров, тканевое дыхание и активность СДГ снижаются, уменьшается способность сорбировать краситель прижизненно.
Наименьшая амплитуда суточного ритма на клеточном уровне может быть либо у организмов с так называемой круглосуточной активностью, либо у организмов, находящихся круглосуточно или преимущественно в состоянии покоя, Попытаемся сопоставить характер суточной активности представителей различных классов позвоночных с особенностями их внутриклеточного обмена веществ в печени в разное время суток.
Изучение суточной ритмики двигательной активности как наиболее яркого признака деятельного, активного состояния организма относится к одним из первых исследований суточной ритмики биологических процессов. Вначале ученые пытались исследовать биоритмику во время заболевания пневмонией. Пионерские работы по исследованию двигательной активности позвоночных в течение суточного цикла, проведенные в 40-60-е годы, являются классическими и поэтому в дальнейшем мы делаем ссылки на эти исследования. На организмы, обитающие в воде, ритм геофизических факторов оказывает меньшее влияние» чем на обитающих на земле. По мнению J. Cloudsley Thompson, это привело к меньшему давлению селекции «в пользу» околосуточной деятельности водных позвоночных,
Состояние внутриклеточного метаболизма печени изученных нами рыб и наблюдение за их активностью в лабораторных условиях позволяют сделать вывод о том, что карась и чебак характеризуются круглосуточной активностью с малой суточной амплитудой, поскольку большинство показателей внутриклеточного обмена изменяются в течение суток незначительно. Особенности экологии позвоночных, обитающих в воде, т. е. в условиях, значительно более стабильных, чем наземные, определяют, по-видимому, сравнительно небольшую амплитуду суточного ритма процессов обмена веществ в клетках печени рыб. Суточные ритмы двигательной активности у земноводных описаны многими авторами. В, П. Терентьев у травяной лягушки (наиболее «наземный» вид среди других лягушек) отметил один пик активности - ночью. Причем максимум активности приходился на 02 ч и составлял 66%. По активности лягушек распределили их биотопы на биотоп охоты (суши) и биотоп покоя (воды). Время активности у них падает на влажный период суток - ночь.
По полученным нами данным, именно в ночное время отмечается активизация процессов обмена веществ в клетках печени лягушек (повышение реакции на РНК, увеличение средних размеров ядрышек, повышение реакции на суммарные белки, возрастание активности СДГ, потребления кислорода, усиление связывания красителя тканью). Амплитуда этого ритма сравнительно небольшая. Вероятно, суточный расход углеводов одновременно компенсируется их синтезом.
Во всяком случае большие и стабильные запасы гликогена в течение суток - доказательство низкого уровня метаболизма в печени изученного вида лягушек (осенний сезон).
В ряду позвоночных последний класс среди пойкилотермных животных - рептилии - занимает особое место как первый класс наземных позвоночных. Становление рептилий расценивается А. Н. Северцовым как ароморфоз в эволюции позвоночных. Наиболее древними и примитивными рептилиями являются черепахи и, в частности, сухопутные среднеазиатские или степные. Для них характерна минимальная двигательная активность, которая, однако, испытывает суточный ритм. По данным О. П. Богданова, эти черепахи наиболее активны днем и почти полностью пассивны ночью. Ничтожно малая двигательная активность, очень низкие энергетические затраты в течение суток обусловливают и низкий обмен веществ на клеточном уровне, что показано с помощью методов цитохимии и авторадиографии. Синхронно с активизацией двигательной активности черепах днем в гепатоцитах активизируется обмен веществ (в 15 ч отмечается повышенная реакция на РНК, суммарные белки, увеличиваются сорбция тканью печени витального красителя и средние размеры ядрышек).
Начиная с рептилий в ряду позвоночных установлены суточный ритм размеров ядер гепатоцитов, закономерное изменение соотношения процента ди-, полиплоидных и двуядерных клеток. Амплитуда их ритма в печени черепах маленькая. Количество гликогена во все часы суток высокое. У более активных рептилий, ящериц (ящерица быстрая), отмечается отчетливый суточный ритм содержания гликогена и тканевого дыхания.
При переходе к гомойотермным позвоночным данные, полученные нами, не только подтверждают активную жизнедеятельность и высокий потенциал энергетического и пластического обмена в клетках печени изученных видов птиц и млекопитающих, но и указывают на большую амплитуду в течение суток процессов обмена веществ в клетках печени этих позвоночных. Локомоторная активность птиц проявляет отчетливый суточный ритм. Именно утром (05-06 ч) в печени кур отмечена активизация процессов обмена веществ, амплитуда суточного ритма этих процессов выражена отчетливо.
Наиболее тщательные исследования локомоторной активности проведены в экспериментах на млекопитающих. Активизация обмена веществ, усиление функциональной активности печени мышей отмечены во вторую половину суток, особенно в 20-21 ч. Именно в это время наблюдается повышение общей функциональной активности мышей, в частности локомоторной. По данным Г. Д. Губина, пик функциональной активности гепатоцитов крыс, так же как и гепатоцитов мышей, отмечается; во вторую половину суток (особенно вечером), а наиболее низкие показатели обмена веществ зарегистрированы ночью и утром. Согласно данным литературы, спонтанная локомоторная активность крыс повышается вечером и снижается утром и днем. Экспериментальные и литературные данные показывают, что в период бодрствования в организме позвоночных на разных уровнях организации (в том числе на клеточном) преобладают процессы, обеспечивающие деятельность, в период сна - процессы торможения, обеспечивающие состояние покоя. Чем отчетливее амплитуда ритма активность - покой, тем значительнее суточные колебания внутриклеточных показателей метаболизма.
Печень активно функционирует, т. е. работает на организм, именно в то время, когда происходит цепь последовательных и связанных событий: сжатие ядра в связи с транспортом РНК из ядра в цитоплазму, синтез белков в цитоплазме, расход гликогена.
В процессе филогенетического развития позвоночных не только усиливается функциональная активность печени, но и возрастают амплитуда ритма, концентрация внутриклеточных метаболитов, т. е. увеличивается обмен веществ в пределах нормы реакции и функциональной активности. По-видимому, успех в определении нормы реакции, физиологических изменений и их отличий от патологии может быть достигнут именно при изучении морфофункциональных изменений в клетке во временном аспекте, т. е. в течение суточного жизненного цикла. Зная динамику внутриклеточных показателей обмена веществ, отражающую единство структуры и функции, можно оценить уровень метаболизма, направленность адаптивных сдвигов на уровне клетки при различных физиологических состояниях, т. е. изучить особенности регуляции внутриклеточных процессов. Среди показателей обмена веществ в течение суточного жизненного цикла особый интерес представляет динамика синтеза РНК и гликогена печени позвоночных. Они отражают как катаболические, так и анаболические стороны обмена веществ.
В печени изученных нами рыб (карасей и чебаков) выявлено низкое содержание РНК и гликогена, причем по количеству полисахарида лишь намечается становление суточной ритмики. Вероятно, главной энергообразующей системой в клетках печени этих рыб является гликолиз как филогенетически более древний способ извлечения энергии. В связи с этим поступающие углеводы в печень при круглосуточном питании и активности рыб систематически утилизируются и почти не накапливаются. Отсутствие значительного резерва энергетического субстрата на протяжении суток не позволяет осуществляться значительным циркадианным ритмам показателей углеводного и нуклеинового обмена.
У пойкилотермных позвоночных, обитающих уже в наземных условиях (лягушек и среднеазиатских черепах), в клетках печени содержание гликогена высокое, а РНК - низкое. Амплитуда колебаний концентрации этих веществ очень маленькая. В печени гомойотермных позвоночных (птиц и млекопитающих) установлен четкий циркадианный ритм содержания РНК и гликогена. Ритм РНК и гликогена в гепатоцитах птиц и млекопитающих строго и закономерно противоположен: в часы накопления полисахаридов гепатоцитами эти клетки дают очень слабую реакцию на РНК, и наоборот.
Таким образом, в ряду позвоночных суточный ритм внутри клеточного метаболизма РНК и гликогена изменяется направленно и характеризуется слабовыраженной амплитудой изменения концентрации изученных метаболитов у низших позвоночных, достигая максимума накопления и траты РНК и гликогена в течение суток у высших гомойотермных животных уже на ранних этапах постнатального развития.
По-видимому, биологический прогресс внутриклеточного метаболизма печени шел первоначально по пути развития гликогенобразовательной функции печени, обеспечивая жизнь без длительного потребления пищи сравнительно малоактивных наземных позвоночных (лягушек, черепах и др.). На основе приобретенной в процессе филогенеза способности к значительному накоплению энергетических ресурсов в форме полисахаридов происходит активизация метаболизма. Активно подвижный образ жизни высших позвоночных (птиц и млекопитающих) в течение каждого суточного цикла, вероятно, в значительной степени обусловлен мощным расходом полисахаридов и накоплением большого количества АТФ, что ведет к возрастанию концентрации РНК, определяющей интенсификацию пластического обмена веществ. Таким образом, реципрокно меняющаяся на протяжении суток концентрация РНК и гликогена закономерно отражает чередование периодов торможения и возбуждения, активности и покоя организма в период каждого оборота Земли вокруг своей оси, т. е. в течение суточного ритма.
Исторический подход к анализу ритмичности биологических процессов на клеточном уровне показывает, что интенсивность ритмичности процессов жизнедеятельности, амплитуда ритма находятся в прямой зависимости от общего уровня энергии жизнедеятельности целостного организма, степени его среднесуточной активности в соответствии с «высотой» организации животных. Полученные данные показывают, что в процессе морфофизиологического прогресса (ароморфоза) осуществляются не только поднятие уровня энергии жизнедеятельности и организации, но и развитие амплитуды ритма процессов обмена веществ в течение суточного жизненного цикла. Характер сдвигов отдельных показателей внутриклеточного обмена веществ печени у представителей различных классов позвоночных оказался одинаковым, но размер сдвигов, т. е. амплитуда изменений, - признак видоспецифический, зависящий от «высоты» организации животного. Увеличение амплитуды суточного ритма на клеточном уровне в печени позвоночных в процессе эволюции позволяет считать суточный ритм биологических процессов признаком целесообразным, адаптивным, эволюционно приобретенным и развивающимся. Таким образом, при историческом подходе к анализу ритмичности биологических процессов становится очевидно, что ритмичность явлений жизни есть результат ритмичности геофизических факторов в условиях становления самой жизни. Ритмичность явлений жизни, синхронизированную с геофизическими ритмами, нельзя понять иначе, как результат действия естественного отбора. Под давлением отбора происходят процесс превращения внешнего во внутреннее, закрепление его в генотипе и становление так называемого эндогенного. Роль естественного отбора в развитии циркадианных ритмов биологические процессов признается многими исследователями.