Мозжечок, общие сведения об анатомии и физиологии мозжечка

Мозжечок как по своей функции, так и по топографическому положению занимает особое место в головном мозгу. Являясь крышей IV желудочка, мозжечок расположен между стволом мозга и затылочными долями больших полушарий, от которых отделен мозжечковым наметом. Он занимает большую часть пространства задней черепной ямки, близко прилегает к жизненно важным центрам продолговатого мозга и анатомически связан с различными отделами центральной нервной системы.

Для топической диагностики поражений мозжечка имеет значение деление его на два отдела: червь, как древний мозжечок и полушария - новый мозжечок. Для лучшего понимания функций мозжечка необходимо хотя бы вкратце ознакомиться с особенностями его структуры.

Строение мозжечка однотипно во всех его отделах и отражает его функциональное значение. Кора мозжечка - тонкая серая пластинка, собранная в параллельные складки и состоящая из двух слоев. Первый (поверхностный) слой молекулярный, очень бедный нервными клетками, но богатый тонкими волокнами (аксонами и дендритами). Второй слой состоит из огромного количества мелких, густо расположенных зернистых клеток. Между слоями находятся крупные клетки Пуркинье. Это специфически мозжечковые клетки, от которых и исходят ответные импульсы мозжечка.

Зернистые клетки несут рецепторную функцию. Все импульсы, идущие в мозжечок, воспринимаются дендритами этих клеток, а их длинные аксоны, Т-образно разветвляясь в молекулярном слое, вступают в контакт с многими дендритами клеток Пуркинье.

Таким образом, в молекулярном слое осуществляется контакт между перпендикулярно расположенными друг к другу аксонами клеток-зерен и дендритами клеток Пуркинье. По-видимому, на этом уровне и происходит замыкание рефлекторной дуги мозжечкового аппарата. Афферентная часть этой дуги - клетки-зерна с их отростками, центр - коры мозжечка, а эфферентная часть - клетки Пуркинье с их Длинными аксонами, передающими импульсы на ядра мозжечка.

Так как функции червя и полушарий мозжечка неодинаковы, то различны и их связи. Червь мозжечка - наиболее древний аппарат - развился на базе вестибулярного аппарата и поэтому связан с ним функционально и анатомически. В известной мере их совместную деятельность можно было бы охарактеризовать таким образом: вестибулярный аппарат восстанавливает нарушенное равновесие, а червь мозжечка как более совершенный аппарат предупреждает нарушение равновесия. Иными словами, рефлекс на лотерейное равновесие стал превращаться в автоматическую деятельность сохранения равновесия. Таким образом, основная функция червя есть стабилизация центра тяжести. Малейшее отклонение центра тяжести от проекции на площадь опоры автоматически уравновешивается включением мозжечка, что выражается в напряжении и сокращении антагонистов и синергистов (мозжечковая синергия).

Со спинным и головным мозгом мозжечок связан посредством трех пар мозжечковых ножек. Червь мозжечка получает ряд импульсов через задние мозжечковые ножки: по волокнам прямого мозжечкового пути Флексига, перекрестного мозжечкового пути Говерса, от клеток ядер задних столбов, а также из вестибулярных ядер. Таким образом, задние ножки мозжечка являются афферентной системой червя. Эфферентные импульсы червя мозжечка, возникшие в нем в результате взаимодействия полученных возбуждений, направляются по аксонам клеток Пуркинье к ядрам червя, а отсюда в ядра Дейтерса и по вестибулоспинальному пути к исполнительно-двигательному аппарату - передним рогам спинного мозга, осуществляя, таким образом, движения, стабилизирующие центр тяжести тела.

Полушария мозжечка (новый мозжечок) развились в связи с образованием коры головного мозга. Все сложнейшие движения человека совершаются так, как если бы не существовало основного свойства массы - инерции движения. Это достигается тем, что за каждым импульсом произвольных движений, как тень, следует мозжечковый импульс, который и должен погасить инерцию движущейся массы. Это новая функция мозжечка обеспечивается следующим образом. Пирамидный путь, проходя через варолиев мост, отдает коллатерали к собственным ядрам варолиева моста. От этих ядер начинается средняя мозжечковая ножка, оканчивающаяся в полушарии мозжечка. По этому пути корковые импульсы произвольных движений и доходят до мозжечка. В ответ на них в клетках Пуркинье возникают мозжечковые импульсы, которые по аксонам клеток Пуркинье передаются в зубчатое ядро мозжечка. В свою очередь клетки зубчатого ядра образуют волокна, плотным пучком направляющиеся к противоположному красному ядру под названием передние ножки мозжечка.

На уровне заднего двухолмия передние ножки мозжечка перекрещиваются. Таким образом, каждое полушарие мозжечка передает импульсы противоположному красному ядру. Дальше мозжечковые импульсы направляются по основным путям красных ядер: через перекрещивающийся монаковский пучок в спинной мозг и через зрительный бугор в передний мозг. Таким образом, эфферентной системой полушарий мозжечка являются передние ножки мозжечка. Однако хорошо известно, что не все движения свободны от влияния инерции. Наоборот, во многих случаях в зависимости от ситуации человек использует инерцию движущейся массы. Это становится возможным потому, что рефлекторный аппарат мозжечка, автоматически включающий дополнительные движения, находится под постоянным контролем условно-рефлекторной деятельности коры головного мозга. Это достигается тем, что от коры головного мозга, преимущественно от лобной доли, идет мощный пучок волокон к собственным ядрам варолиева моста (корково-мостовой путь). Таким путем влияние инерции массы на произвольные движения используется при надобности и устраняется тогда, когда оно мешает.

Изложенная схема связей полушарий мозжечка как рефлекторного аппарата для снятия инерции массы позволяет представить основные направления афферентных и эфферентных путей мозжечка следующим образом. Импульс, идущий по пирамидному пути, раздваивается в варолиевом мосту. По пирамидному пути корковые импульсы произвольных движений передаются клеткам передних рогов спинного мозга и ядрам двигательных черепно-мозговых нервов, а по коллатералям - клеткам варолиева моста, где также оканчивается корково-мостовой путь. Дальше корковые импульсы по средней мозжечковой ножке направляются к полушарию мозжечка, а по эфферентной системе (полушарие мозжечка - зубчатое ядро - верхняя мозжечковая ножка - красное ядро - руброспинальный путь) мозжечковые импульсы достигают передних рогов спинного мозга, но уже в качестве дополнительных к основному корковому импульсу.

Для реализации мозжечковых дополнительных импульсов к движениям, осуществляемым, подкоркой, должны, очевидно, существовать и дополнительные мозжечковые связи. Есть основание считать, что нижние оливы передают в мозжечок импульсы, направляемые из подкорковых образований. Центральный пучок покрышки Бехтерева и есть, по-видимому, тот путь, который связывает красные ядра, зрительные бугры и другие подкорковые образования с нижними оливами. Из нижних олив отходят многочисленные волокна, которые, перейдя через среднюю линию, пересекают противоположную оливу и в составе веревчатого тела вступают в полушарие мозжечка. Следовательно, по оливо-мозжечковым путям импульсы от подкорки передаются в мозжечок аналогично тому, как по мостомозжечковым путям в мозжечок поступают корковые импульсы.

Передача на исполнительный аппарат мозжечковых импульсов к движениям из подкорки осуществляется по общей эфферентной системе мозжечка.

Следует подчеркнуть, что эфферентная система мозжечка имеет двойной перекрест: перекрест верхних ножек до вступления их в красные ядра и перекрест руброспинальных пучков по выходе их из красных ядер. Вследствие двойного перекреста эфферентной системы каждое полушарие мозжечка обслуживает одноименную сторону, что крайне важно помнить при решении вопросов топической диагностики поражения мозжечка.