Функциональные изменения в спинальном рефлекторном аппарате при столбняке



Тот факт, что описываемый феномен наблюдается только при восходящем столбняке, делает понятным, почему в клинике человека при обычном течении столбняка это явление в чистом виде почти не регистрируется: если бы у человека имел место полный неосложненный восходящий столбняк, то облегченное возникновение генерализованных судорог при нанесении раздражений на  "столбнячную" конечность, вероятно, воспроизводилось бы так же четко, как и в случаях восходящего столбняка у животных. Вместе с тем появление различных локализованных форм заболевания после введения в практику профилактической иммунизации обусловило значительное разнообразие судорожных реакций и проявлений повышенных рефлекторных ответов при нанесении раздражений на  "столбнячную" конечность. Эти рефлекторные судорожные реакции охватывают либо близлежащие от раны области, либо обе конечности, либо конечность и туловище и т. д. и являются выражением ограниченного проявления феномена.

Облегченное возникновение генерализованной волны возбуждения в спинном мозгу при нанесении раздражений на  "столбнячную" конечность не обусловлено возможным повышением возбудимости периферических рецепторных приборов, так как это явление воспроизводится и при раздражении центрального конца седалищного нерва после высокой перерезки других нервов конечности, и при раздражении центральных концов соответствующих задних корешков спинного мозга, т. е. когда посылка раздражения адресована непосредственно в спинной мозг. Таким образом, в основе осуществления феномена лежат функциональные изменения в центре на стороне введения токсина. Здесь создаются условия, при которых какие-то структуры, приобретают способность обеспечивать генерализованную посылку возбуждения по всему спинному мозгу, т. е. играть роль станции генерализованного, или универсального, отправления.

Такой структурой не может быть система пораженного эфферентного выхода (за счет возвратных коллатералей аксонов мотонейронов и связанных с ними вставочных нейронов), так как антидромная стимуляция мотонейронов, осуществляемая электрическим раздражением центральных концов передних корешков, не вызывает волны генерализованного возбуждения в спинном мозгу.

Осуществление феномена не связано также с участием надсегментарных механизмов (например, облегчающих влияний со стороны ретикулярной формации ствола головного мозга), так как феномен воспроизводится и в условиях высокой перерезки спинного мозга, т. е. отключения супраспинальных отделов, причем это отключение может быть произведено как при уже развившемся восходящем столбняке, так и предварительно, до введения токсина; он осуществляется собственными внутриспинальными механизмами. Более того, у нас создалось впечатление, что отключение супраспинальных уровней способствует более четкому проявлению этого феномена. Еще одной особенностью осуществления феномена в условиях высокой перерезки спинного мозга является некоторая сагиттализация его проявления: вспышки электрической активности более значительны во всех группах мышц на стороне введения токсина.

Можно полагать, что аппаратом, обеспечивающим генерализованную посылку возбуждения по всему спинному мозгу, т. е. играющим роль  "станции универсального отправления", является какая-то специальная система вставочных нейронов. Нарушение задерживающих механизмов в этой системе создает условия для облегченного прохождения и распространения возбуждения по всему спинному мозгу. Поскольку вставочные нейроны обладают способностью умножать интенсивность проходящего через них потока возбуждения, отвечая на отдельные стимулы множественными разрядами, можно думать, что осуществление указанного феномена связано не только с облегченным прохождением афферентного потока через структуры, играющие роль  "станции", но и с тем, что в последней происходит умножение интенсивности возбуждения.

Следует заметить, что генерализация возбуждения не ограничивается спинным мозгом. Она охватывает и супраспинальные уровни (стволовую часть), что видно по вовлечению в судорожную реакцию мышц головы и появлению в них вспышки электрической активности. Предварительные данные показывают, что волна возбуждения, возникающая при нанесении раздражения на  "столбнячную" конечность, достигает и корковых структур. Эти особенности рассматриваемого явления также подчеркивают универсальность генерализованной посылки по центральной нервной системе из  "станции отправления".

Большое значение для осуществления генерализации возбуждения по спинному мозгу имеет вовлечение в процесс всей системы собственно вставочных (межуточных) нейронов; этот компонент является, по-видимому, важным условием для облегченного распространения возбуждения по спинному мозгу. Присоединяющееся к этим процессам поражение систем эфферентных выходов на разных уровнях способствует осуществлению общей судорожной реакции.

По мере развития патологического процесса в связи с поступлением токсина в спинной мозг и его дальнейшим распространением по спинальным структурам происходит все большее нарушение тормозных механизмов во всех системах рефлекторного аппарата и все большее число этих систем вовлекается в патологический процесс. Происходит снижение порогов судорожной реакции при нанесении раздражений на рецепторные поля  "столбнячной" конечности и расширение рецептивной зоны, раздражением с которой можно вызвать судорожный приступ. Если в самом начале генерализации процесса приступ судорог мог быть вызван сравнительно интенсивным раздражением (сдавливание пинцетом стопы или подушечки пальцев  "столбнячной" конечности), то на высоте развития восходящего столбняка даже легкое тактильное раздражение этих зон (прикосновение ватным или марлевым тампоном) вызывает общие судороги. Соответственно снижаются пороги судорожной реакции и при раздражении электрическим током центрального конца седалищного нерва.

Как показали исследования , на этой стадии заболевания судороги возникают при нанесении раздражений на такие поля  "столбнячной" конечности, с которых раньше они не вызывались, а также при нанесении раздражений на противоположную конечность, причем здесь процесс возникновения и расширения  "эффективных" зон, с которых можно вызвать судороги, аналогичен тому, который имел место на  "столбнячной" конечности.

С нарастанием тяжести заболевания и генерализации процесса размеры первоначальной  "станции" увеличиваются, появляются новые  "станции", и дело кончается тем, что с любой рецептивной зоны можно вызвать общие судороги. Последние приобретают характер спонтанных, так как пороги их возникновения резко снижены и так как имеет место суммация раздражений, поступающих в центральную нервную систему с различных рецептивных зон. Для данной стадии патологического процесса характерна, таким образом, значительная функциональная гомогенизация спинального рефлекторного аппарата, отдельные системы которого теряют свою обособленность.
 
Отмеченные особенности функциональных изменений в спинальном рефлекторном аппарате, лежащих в основе общей клинической судороги, наиболее отчетливо выявляются при восходящем столбняке. Однако можно полагать, что принципиально они однозначны и при так называемом нисходящем ("гематогенном") общем столбняке. В этом случае функциональная гомогенизация рефлекторного аппарата достигается значительно полнее благодаря включению в транспорт токсина общего неврального пути, чем обеспечивается сравнительно равномерное поступление токсина во все сегменты спинного мозга и в стволовую часть. По этой причине нет и вычлененной  "станции универсального отправления", так как последняя может возникать сразу на всех уровнях. Остается, однако, открытым вопрос, не подавляются ли при этом механизмы генерализации возбуждения, исходящего из какой-либо одной станции, например специально созданной, как это имеет место при смешанной форме столбняка с преобладанием общей мышечной ригидности, или же в этом случае общая мышечная ригидность маскирует общую судорогу и ослабляет ее проявление.

По-видимому, в осуществлении описываемого явления генерализации возбуждения важную роль, помимо восходящих и нисходящих систем, играет система проприоспинальных интерсегментарных диффузных связей. Не исключена возможность, что это та система, которая на ранних стадиях развития обеспечивает обобщенную реакцию плода типа masse action. В нормальных условиях она подавляется благодаря тормозным механизмам. При столбняке, когда тормозные механизмы нарушены, она становится активно действующей. Вопрос об участии этой системы, как и в целом вопрос о механизмах осуществления  "феномена станции универсального отправления" может представить значительный интерес для общей физиологии и патологии.

В специальном нейрофизиологическом анализе нуждается и вопрос о том, какие системы в спинальном рефлекторном аппарате играют роль  "станции отправления" и осуществляют генерализацию возбуждения по спинному мозгу и в супраспинальные отделы.
 
Явление стрихниноподобного тетануса. После того как на высоте развития восходящего столбняка произошло значительное или даже диффузное расширение первичной  "станции универсального отправления", появились многие новые  "станции" и судороги приобрели спонтанный характер, наступает заключительная стадия функциональной гомогенизации спинального рефлекторного аппарата. Значительные нарушения в системах вставочных нейронов и эфферентного выхода на всем протяжении спинного мозга или в большей его части приводят не только к облегченному распространению возбуждения из любого афферентного входа, но и к появлению периодической синхронизованной активности мотонейронов в различных сегментах спинного мозга. Создается ситуация, когда различные территориально-функциональные популяции мотонейронов на разных уровнях спинного мозга, относящиеся к разным системам, работают как некий единый функциональный пул, синхронно разряжаясь вспышками активности. Мы назвали это явление стрихниноподобным тетанусом, поскольку аналогичный синдром наблюдается при отравлении стрихнином. Последний был впервые описан Bremer и затем воспроизведен и проанализирован рядом авторов. Явление стрихниноподобного тетануса при столбняке впервые описано нами.

Стрихниноподобный тетанус возникает на самых крайних стадиях восходящего столбняка. Явление имеет чисто спинальное происхождение: оно хорошо наблюдается после перерезки спинного мозга. Более того, в этих условиях синхронизированная ритмичная активность спинальных мотонейронов проявляется значительно более отчетливо, чем при наличии связи спинного мозга с надсегментарными отделами. По-видимому, последние оказывают подавляющее влияние на осуществление стрихниноподобного тетануса.

Угнетающее влияние на стрихниноподобный тетанус могут оказывать, по-видимому, и внутриспинальные аппараты, так как чем большей оказывается протяженность спинного мозга (чем выше уровень перерезки) или чем длиннее спинной мозг у разных видов животных, тем труднее воспроизводится общая синхронизированная активность мотонейронов. Это обстоятельство еще раз подчеркивает, что не все виды торможения в спинном мозгу поражаются столбнячным токсином. Последняя особенность имеет весьма важное значение, так как с ней связаны не только возможности подавления судорожных реакций, но и развитие компенсаторных механизмов и механизмов выздоровления. В отличие от тетануса при стрихнинном отравлении тетанус при генерализованном восходящем столбняке характеризуется более медленным и менее регулярным ритмом возникновения синхронизированных вспышек возбуждения мотонейронов. Это и понятно, если учесть, что при стрихнинном отравлении возникает диффузное поражение спинального рефлекторного аппарата; при восходящем же столбняке, даже на стадии крайней генерализации патологического процесса, имеет место относительно неравномерное поражение рефлекторного аппарата, убывающее по своей интенсивности по мере удаления от первичного депо токсина в спинном мозгу.

Характеристика функциональных изменений в спинальном рефлекторном аппарате при столбняке. Из приведенных данных видно, что патогенное действие столбнячного токсина определяется прежде всего его способностью нарушать тормозные механизмы, которые лежат в основе нормальной координированной деятельности различных отделов нервной системы. Все основные рассмотренные синдромы столбняка, возникающие при вовлечении в процесс различных систем спинального рефлекторного аппарата, развиваются вследствие нарушения задерживающих механизмов в этих системах. И повышенная пропускная способность эфферентного выхода, и усиленная полисинаптическая, в конечном счете усиленная эфферентная стимуляция, и болевой столбняк, и феномен станции универсального отправления, и так называемые спонтанные общие судороги, и стрихниноподобный тетанус - все эти явления имеют в основе своего генеза нарушение соответствующих задерживающих механизмов. Последнее является условием, обеспечивающим нерегулируемое распространение возбуждения внутри спинного мозга и выход его на периферию, что и является непосредственной причиной судорог и мышечной ригидности. В самом общем функциональном плане столбняк представляет собой патологию, в основе которой лежит нарушение разнообразных, в том числе (а может быть, в первую очередь) обратных отрицательных связей. На этом фоне вторично усиливаются положительные связи, повышающие общий уровень возбуждения и возбудимости в центральном рефлекторном аппарате. Может ли столбнячный токсин первично активировать положительные связи, т. е. непосредственно повышать возбудимость нейронов, деполяризуя их мембрану, остается неясным.

Поэтому обычные специфические раздражения являются непременным участником патогенеза судорожного синдрома.

В свое время Brunner поставил эксперимент, который по праву можно считать классическим. Он показал, что у лягушки, пораженной общим столбняком, можно полностью обездвижить заднюю половину туловища, если произвести двустороннюю перерезку всех соответствующих задних корешков и перерезку спинного мозга на уровне самого проксимального из перерезанных корешков. Если оставить хотя бы один из возможных источников стимуляции пораженных сегментов, то сохраняется и возможность провокации судорог задних конечностей при нанесении раздражений на соответствующие участки тела. Образно говоря, если бы можно было полностью исключить действие раздражителей внешней и внутренней среды, постоянно возбуждающих и тонизирующих нервные центры, если бы можно было исключить спонтанную активность отдельных нейронов, никакие дозы токсина не могли бы вызвать судорог. Специфический эффект столбнячного токсина реализуется через и благодаря влиянию неспецифических раздражений. Своеобразие действия токсина как патогенного агента заключается в том, что он создает условия для превращения обычных раздражителей среды в чрезвычайные. То, что для здорового организма является естественным или даже необходимым условием существования, может стать для больного организма непосредственной причиной смертельного судорожного приступа.

Вместе с тем значение текущих раздражений может заключаться не только в том, что они  "проявляют" или реализуют эффекты токсина, но и в том, что они закрепляют и усиливают, а, может быть, отчасти и создают новую функциональную структуру, возникающую в центральном аппарате при столбнячной интоксикации.

Функциональные изменения в спинном мозгу при столбняке по ряду своих признаков весьма близки к тем, которые характеризуют закономерности описанной А. А. Ухтомским доминанты. Мысль о том, что в основе столбнячного симптомокомплекса лежат доминантные механизмы, была высказана впервые А. Д. Сперанским и затем развита в работах его сотрудников. Н. В. Голиков, специально исследовавший этот вопрос, пришел к заключению, что столбнячный токсин повышает лабильность и возбудимость мотонейронов, в результате чего возникает состояние, характеризующееся чертами моторной доминанты. После всего изложенного понятно, что следует быть весьма осторожным при экстраполяции закономерностей доминанты на характер функциональных нарушений в спинном мозгу при столбняке.

Страница 3 - 3 из 4
Начало | Пред. | 1 2 3 4 | След. | Конец

Женский журнал www.BlackPantera.ru:  Георгий Крыжановский

Еще по теме:


Ваше имя:
Защита от автоматических сообщений:
Защита от автоматических сообщений Символы на картинке: